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Métodos comparativos filogenéticos (Harmon) - Biologia

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Estudos detalhados da evolução em escalas de tempo curtas têm sido incrivelmente frutíferos e importantes para nossa compreensão da biologia. Mas os biólogos evolucionistas sempre quiseram mais do que isso. A evolução atinge um ponto forte na sociedade porque visa nos dizer como nós, junto com todas as outras coisas vivas que conhecemos, viemos a existir. Essa história remonta a cerca de 4 bilhões de anos. Inclui todo o drama que alguém poderia desejar - sexo, morte, grandes florescer de vida e catástrofes globais. Teve “vencedores” e “perdedores”, grupos que se diversificaram enormemente, outros que se expandiram e depois caíram até a extinção, bem como espécies que sobreviveram basicamente da mesma forma por centenas de milhões de anos.

Miniatura: Árvore da vida atual mostrando transferências horizontais de genes. (Cc BY-SA 4.0; Andrew Z. Colvin).


Métodos comparativos filogenéticos

Atribuição
CC BY


Introdução

Nas últimas décadas, as filogenias assumiram um papel central na biologia evolutiva (Felsenstein 1985, 2004 Harvey & Pagel 1991 Losos 2011). Entre os filogeneticistas, o ambiente de computação científica R (R Development Core Team 2011) cresceu aos trancos e barrancos em popularidade, particularmente desde o desenvolvimento do pacote R multifuncional 'macaco' (Análise de Filogenética e Evolução) (Paradis, Claude & Strimmer 2004 ) e desde a publicação do livro de filogenética 'UseR!' de Paradis (Paradis 2006). Os últimos anos testemunharam uma rápida expansão das capacidades filogenéticas do R na forma de vários pacotes contribuídos. A maioria, como os populares pacotes ‘geiger’ (Harmon et al. 2008) e ‘phangorn’ (Schliep 2011), trabalham construindo a funcionalidade e as estruturas de dados desenvolvidas no macaco.

Nesta nota, descreverei um novo pacote filogenético escrito na linguagem R. Esta biblioteca é chamada de ‘fitools’ (ferramentas filogenéticas para biologia comparativa - e outras coisas) e pode ser instalada a partir da Rede Comprehensive R Archive, CRAN. Neste pacote, concentrei-me principalmente na implementação de vários métodos comparativos filogenéticos de meu próprio trabalho (Revell 2008, 2009, 2010 Revell, Harmon & Collar 2008 Revell & Harrison 2008 Revell & Collar 2009 Lindenfors, Revell & Nunn 2010 Mahler et al. Revell 2010 et al. no prelo) no entanto, também incluí várias novas funções de interesse e uso para a comunidade filogenética que não foram implementadas anteriormente no R (por exemplo, Cavalli-Sforza & Edwards 1967 Baum 1992 Ragan 1992 Nielsen 2002 Huelsenbeck, Nielsen & Bollback 2003 Bollback 2006 O 'Meara et al. 2006 Ives, Midford & Garland 2007 Sidlauskas 2008), bem como uma série de funções utilitárias simples para ler, escrever, traçar e manipular tipos especiais de árvores filogenéticas.

Invariavelmente, tenho me esforçado para maximizar a interatividade dos fitools com o pacote do macaco. Por exemplo, uma das novas funcionalidades dos fitools é a capacidade de gerar, plotar, ler e escrever árvores mapeadas com caracteres estocásticos (Nielsen 2002). Em vez de criar um novo tipo de objeto R para armazenar filogenias mapeadas estocasticamente, eu, em vez disso, construo diretamente na estrutura "filogenética" existente desenvolvida para macacos e empregada em muitos outros pacotes filogenéticos R. No momento, phytools não é interoperável com o pacote "phylobase" (R Hackathon et al. 2011), embora essa capacidade seja adicionada no futuro.

Nas seções a seguir, descreverei a principal funcionalidade da biblioteca de fitools, irei fornecer dois exemplos ilustrativos que demonstram algumas das funcionalidades dos fitools e, finalmente, como fitools é um trabalho em andamento, descreverei um web-log que Vou usar para manter os usuários do phytools atualizados sobre bugs, atualizações e desenvolvimento de software futuro para o pacote.


Resultados

Variação na morfologia vomeronasal-lingual

As análises morfométricas e imagens de micro-TC revelaram disparidade substancial na morfologia vomeronasal-lingual entre as espécies lacertidas (por exemplo, Fig. 1). Um resumo das medidas morfológicas do VNO e da língua das espécies utilizadas neste estudo é apresentado na Tabela 1.

Ilustração da forma lingual de dez lagartos lacertídeos implementada em nosso estudo. Todas as línguas são dimensionadas para o comprimento da cabeça (exceto Takydromus, que deve ser 43% menor do que o visualizado).

De todas as medidas tomadas nas línguas de lagarto e VNOs, apenas TFS, Tcomprido e VNOGrosso não mostrou uma relação significativa com o comprimento da cabeça (ver Tabela 2). Todas as medidas do comprimento da língua (Teu, TBL, TML, TTL) e largura (TBW, TTW) aumentou com o comprimento da cabeça, embora um pouco menos do que o esperado sob isometria. Área da língua dimensionada isometricamente com o comprimento da cabeça, assim como VNOsenslum e VNOárea, enquanto VNOsensvol exibiu alometria negativa.

Realizamos uma correção de tamanho filogenético para todas as medidas linguais e VNO, exceto TFS, Tcomprido e VNOGrosso. Uma análise de componentes principais filogenéticos com TFS, Tcomprido e VNOGrosso, e os resíduos filogenéticos para Teu, TBW, Tárea, VNOsenslum, VNOárea e VNOsensvol como variáveis ​​de entrada, produziram dois eixos componentes que, em conjunto, explicaram 76,2% da variação (fig. 2). O primeiro eixo do componente (51,6%) foi fortemente afetado pelo VNOsenslum (carregando = −0,73), VNOárea (−0,71) e VNOsensvol (−0.63). Pedioplanis lineoocellata e Holaspis guentheri pontuou alto neste primeiro eixo, indicando que essas espécies têm órgãos vomeronasais relativamente pequenos. Latastia longicaudata, Tropidosaura gularis, Acanthodactyus boskianus e Zootoca vivipara eram espécies no outro extremo deste primeiro eixo. O segundo eixo (24,6%) teve cargas altamente positivas para Teu (+0,68), Tcomprido (+0,52), Tárea (+0,51) e TBW (+0,50), mas carregamentos altamente negativos para TFS (−0,68) e VNOGrosso (-0,43). Ele separou espécies com línguas relativamente longas e largas e uma fina camada de epitélio sensorial VNO (por exemplo Gallotia galloti e Psammodromus algirus) de espécies com línguas mais curtas, estreitas e fortemente bifurcadas com uma espessa camada de epitélio sensorial em seu VNO (em particular, Takydromus sexlineatus).

Biplot da análise de componentes principais filogenéticos (pPCA) para os dois primeiros componentes principais (PCs) de 15 espécies lacertidas. Setas vermelhas indicam as cargas do PC. As porcentagens de variação explicadas pelos PCs são mostradas nas etiquetas dos eixos.

O resultado do pPCA sugeriu estreita co-variação entre as medidas de VNO (exceto VNOGrosso) por um lado e as medidas linguais por outro lado (exceto TFS) A orientação perpendicular das cargas sugere que a maioria das características da língua evoluiu independentemente do tamanho do VNO (fig. 2). No entanto, TFS e VNOGrosso constituem uma exceção, pois seus carregamentos implicam uma estreita associação entre eles. Na verdade, uma análise de pGLS confirmou uma relação positiva significativa entre TFS e VNOGrosso (F 1,14 = 5,20, inclinação = 0,31, r 2 = 0.29 P = 0.012).

Relação entre o sistema de envio e recebimento

Para testar a coevolução entre a morfologia vomeronasal-lingual e o sistema produtor de sinal, computamos as pontuações de cada espécie nos dois eixos do pPCA e correlacionamos essas pontuações com o número do poro femoral, produção de secreção de uma glândula e produção total de secreção. Nenhuma co-variação significativa foi encontrada entre as pontuações no primeiro eixo (tamanho do VNO), nem entre as três medidas de investimento na produção de sinal (todos P & gt 0,41). No entanto, as pontuações no segundo eixo se correlacionaram forte e positivamente com o número de poros (P & lt 0,001, declive = 0,14), produção de secreção de uma glândula (P = 0,02, declive = 0,21) e produção total de secreção (P = 0,02, declive = 0,18) sugerindo que as espécies com línguas relativamente pequenas e bifurcadas e VNOs com uma camada fina de epitélio sensorial tendem a investir fortemente na produção de sinal químico (Fig. 3 Tabela 3).

Os gráficos ilustram a relação (pGLS) entre a morfologia do sistema vomeronasal-lingual (por PC2) de lagartos lacertídeos e seu investimento em sinalização química (como número de poro femoral, produção de secreção unipeptídica e produção total de secreção).

Relação entre o sistema receptor e o comportamento de forrageamento

Não encontramos correlação significativa entre os escores pPCA (ambos os eixos) e os índices de comportamento de forrageamento (PTM, MPM) (todos P & gt 0,10), não fornecendo suporte para a ideia de que o tamanho ou a forma da língua e o VNO evoluíram em função do comportamento de forrageamento em lacertídeos (Tabela 3).

Sinal filogenético

A língua geral e a morfologia VNO de lagartos lacertídeos mostraram um sinal filogenético relativamente fraco (Blomberg’s K & lt0.8, P & gt 0,05 λ de Pagel & lt 0,01, P & gt 0,05). As únicas exceções foram TFS e Tcomprido que mostrou altos valores de λ (ambos 0,99, P & lt 0,05) e valores de K acima de um (resp. 1,10 e 1,02, ambos P = 0,020), o que implica que as espécies vizinhas de lagartos tendem a se assemelhar mais - em seu grau de alongamento e bifurcação da língua - do que o esperado sob o movimento browniano de evolução (Fig. 4).

Estimativa de caráter ancestral do alongamento da língua (Tcomprido) e bifurcação (TFS) ao longo dos ramos e nós da árvore para 24 espécies de lagartos lacertídeos. A ilustração consegue visualizar o caráter filogenético conservador de ambas as características (Blomberg’s K & gt 1). Ilustração feita em R (função ‘contMap’, pacote ‘phytools’ 97).


Seção 14.4: Uma sugestão sobre o futuro dos métodos comparativos

É perigoso prever o progresso futuro da ciência. No entanto, vou oferecer algumas sugestões que acho que podem ser caminhos produtivos para o trabalho em métodos comparativos.

Em primeiro lugar, acho que os métodos comparativos podem e devem fazer um trabalho melhor na integração de diversos dados em uma estrutura coerente. Por exemplo, apesar das conexões claras, nem os fósseis nem os dados contemporâneos sobre o ritmo e a genética da especiação podem ser integrados com estudos filogenéticos de diversificação (Rabosky e Matute 2013). Projetos de pesquisa com o mesmo objetivo, como estimar quando e por que uma linhagem sofre especiação, são mais bem integrados do que separados. Existem algumas dicas sobre como proceder: primeiro, os modelos de especiação que ajustamos aos dados filogenéticos e fósseis devem ser mais bem conectados ao processo de especiação e, segundo, as análises precisam considerar os dados paleontológicos e filogenéticos simultaneamente.

Em segundo lugar, é absolutamente essencial lidar totalmente com a incerteza por meio de pipelines inteiros de análise comparativa, desde a construção da árvore até o ajuste do modelo. A maneira mais fácil de fazer isso é por meio de uma única estrutura bayesiana integrada, embora usar o posterior de cada etapa como uma anterior seja quase tão bom. Mesmo se alguém não for bayesiano, acho que é fundamental testar como a incerteza da árvore pode afetar os resultados de nossas análises comparativas.

Terceiro, os métodos comparativos requerem um conjunto mais diverso de modelos que estão mais bem vinculados aos processos biológicos. Modelos atuais como movimento browniano e OU têm, na melhor das hipóteses, uma conexão fraca e muitos para um com os modelos microevolucionários. Outros modelos são ainda mais abstratos - nada que possamos medir sobre uma linhagem em evolução de uma geração para a próxima, por exemplo, pode nos informar sobre o significado do parâmetro lambda de uma análise PGLS. Isso pode ser estatisticamente bom, mas acho que podemos fazer melhor. As conexões mais fáceis de fazer são entre métodos comparativos e genética quantitativa. Neste livro, exploro apenas os aspectos mais básicos dessa conexão. Mais poderia e deveria ser feito. Por exemplo, nenhum modelo de característica que eu conheço lida com diferenças na abundância e tamanho de alcance entre as espécies, mesmo que variem tremendamente até mesmo entre parentes muito próximos e quase certamente afetarão o ritmo e o modo de evolução da característica. Aqui podemos buscar inspiração em outros campos, como a ecologia.


Seção 6.6: Modelos de rajada inicial

As radiações adaptativas são uma ideia escorregadia. Muitas definições foram propostas, algumas das quais se contradizem (revisadas em Yoder et al. 2010). Apesar de algumas divergências fundamentais sobre o conceito de radiações adaptativas, muitas discussões sobre o fenômeno giram em torno da ideia de "oportunidade ecológica". Talvez as radiações adaptativas comecem quando as linhagens ganham acesso a alguma área de nicho anteriormente inexplorada. Essas linhagens começam a se diversificar rapidamente, formando muitas e variadas novas espécies. Em algum ponto, porém, seria de se esperar que a oportunidade ecológica fosse “esgotada”, de modo que as espécies voltassem a se diversificar em suas taxas normais de fundo (Yoder et al. 2010). Essas ideias se conectam à descrição de Simpson da evolução em zonas adaptativas. De acordo com Simpson (1945), as espécies entram em novas zonas adaptativas de uma das três maneiras: dispersão para uma nova área, extinção de competidores, ou a evolução de uma nova característica ou conjunto de características que lhes permitem interagir com o ambiente em um novo caminho.

Uma ideia, então, é que poderíamos detectar a presença de radiações adaptativas procurando por explosões de evolução de características nas profundezas da árvore. Se pudermos identificar clados, como os tentilhões de Darwin, por exemplo, que podem ser radiações adaptativas, devemos ser capazes de descobrir esse padrão de "explosão inicial" de evolução de traço.

A maneira mais simples de modelar uma explosão inicial de evolução em uma característica contínua é usar um modelo de movimento browniano variável no tempo. Imagine que as espécies em um clado evoluíram sob um modelo de movimento browniano, mas um em que o parâmetro de taxa browniano ( σ 2) desacelerado ao longo do tempo. Em particular, podemos seguir Harmon et al. (2010) e definem o parâmetro da taxa em função do tempo, como:

Descrevemos a taxa de decaimento da taxa usando o parâmetro b , que deve ser negativo para se adequar à nossa ideia de radiações adaptativas. A taxa de evolução diminuirá ao longo do tempo e diminuirá mais rapidamente se o valor absoluto de b é grande.

Este modelo também gera uma distribuição normal multivariada de valores de ponta. Harmon et al. (2010) seguiram o modelo & quotACDC & quot de Blomberg (2003) para escrever equações para as médias e variâncias de pontas em uma árvore sob este modelo, que são:

Novamente, podemos gerar um vetor de médias e uma matriz de variância-covariância para este modelo, dados os valores dos parâmetros ($ bar_0$ , σ 2, e b ) e uma árvore filogenética. Podemos então usar a função de distribuição de probabilidade normal multivariada para calcular uma verossimilhança, que podemos usar em uma estrutura estatística ML ou Bayesiana.

Para o tamanho do corpo dos mamíferos, o modelo de explosão inicial não explica os padrões de evolução do tamanho do corpo, pelo menos para os dados considerados aqui ($ hat < bar> _0 = 4,64 $, $ hat < sigma> ^ 2 = 0,088 $, $ hat = -0.000001$ , euneu = −78.0 , UMAeuCc = 162.6 ).


Seção 2.6: Modelos e métodos comparativos

No restante deste livro, apresentarei vários modelos que podem ser aplicados a dados evolutivos. Discutirei como simular processos evolutivos sob esses modelos, como comparar dados a esses modelos e como usar a seleção de modelos para discriminá-los. Em cada seção, descreverei os testes estatísticos padrão (quando disponíveis) junto com as abordagens de ML e Bayesiana.

Um tema do livro é que enfatizo o ajuste de modelos aos dados e a estimativa de parâmetros. Penso que esta abordagem é muito útil para o futuro do campo das estatísticas comparativas por três razões principais. Em primeiro lugar, é flexível e pode-se facilmente comparar uma ampla gama de modelos concorrentes aos seus dados. Em segundo lugar, é extensível, pode-se criar novos modelos e encaixá-los automaticamente em uma estrutura preexistente para análise de dados. Finalmente, é uma abordagem poderosa de ajuste de modelo que nos permite construir testes comparativos que se relacionam diretamente com hipóteses biológicas específicas.


Seção 4.4: Abordagem bayesiana para taxas evolutivas

Finalmente, também podemos usar uma abordagem bayesiana para ajustar os modelos de movimento browniano aos dados e estimar a taxa de evolução. Esta abordagem difere da abordagem ML porque usaremos priors explícitas para os valores dos parâmetros e, em seguida, executaremos um MCMC para estimar as distribuições posteriores das estimativas dos parâmetros. Para fazer isso, vamos modificar o algoritmo básico para MCMC Bayesiano (consulte o Capítulo 2) da seguinte forma:

Experimente um conjunto de valores de parâmetros iniciais, σ 2 e $ bar(0) $ de suas distribuições anteriores. Para este exemplo, podemos definir nossa distribuição anterior como uniforme entre 0 e 0,5 para σ 2 e uniforme de 0 a 10 por $ bar(0)$ .

  • O odds ratio anterior, Rpreuor . Esta é a proporção da probabilidade de desenhar os valores dos parâmetros p e p'Do prior. Como nossos antecedentes são uniformes, é sempre 1.
  • A taxa de densidade da proposta, Rproposumaeu . Esta é a razão de probabilidade de propostas indo de p para p'E o inverso. Já declaramos uma densidade de proposta simétrica, de modo que Q(p′|p)=Q(p|p') e Rproposumaeu = 1 .
  • A razão de verossimilhança, Reueukeeueuhood . Esta é a proporção de probabilidades dos dados dados os dois valores de parâmetros diferentes. Podemos calcular essas probabilidades a partir da equação 4.5 acima. (eq. 4.11)

Desenhe um número aleatório x de uma distribuição uniforme entre 0 e 1. Se x & lt Rumaccept , aceite o valor proposto de ambos os parâmetros, caso contrário, rejeite e retenha o valor atual dos dois parâmetros.

Repita as etapas 2 a 5 um grande número de vezes.

Usando os dados do tamanho do corpo dos mamíferos, executei um MCMC com 10.000 gerações, descartando os primeiros 1000 como burn-in. Amostrando a cada 10 gerações, obtenho estimativas de parâmetros de $ hat < sigma> _^ 2 = 0,10 $ (intervalo de credibilidade de 95%: 0,066 - 0,15) e $ hat < bar> (0) = 3,5 $ (intervalo de credibilidade de 95%: 2,3 - 5,3 Figura 4.5).

Figura 4.5. Análise bayesiana da evolução do tamanho corporal em mamíferos. A figura mostra o perfil de verossimilhança (A) e as distribuições posteriores para os parâmetros do modelo $ hat < sigma> _^ 2 $ (B) e $ hat < bar> (0) $ (C). Imagem do autor, pode ser reutilizada sob uma licença CC-BY-4.0.

Observe que as estimativas dos parâmetros de todas as três abordagens (REML, ML e Bayesian) foram semelhantes. Mesmo os intervalos de confiança / credibilidade variaram um pouco, mas eram quase do mesmo tamanho em todos os três casos. Todas as abordagens acima são matematicamente relacionadas e devem, em geral, retornar resultados semelhantes. Pode-se atribuir um valor mais alto aos intervalos de credibilidade bayesianos sobre os intervalos de confiança do Hessiano da superfície de probabilidade, por duas razões: primeiro, o Hessiano leva a uma estimativa do IC sob certas condições que podem ou não ser verdadeiras para sua análise e em segundo lugar, os intervalos de credibilidade bayesianos refletem a incerteza geral melhor do que os intervalos de confiança de ML (consulte o capítulo 2).


Métodos comparativos filogenéticos

Este texto maravilhoso e oportuno é extremamente abrangente, pelo menos na escala macroevolutiva (menos atenção dada aos processos no nível da população, embora alguns deles se sobreponham à investigação da pesquisa no nível macroevolutivo, como a dinâmica da hibridização. O texto, no entanto, carece um índice, bem como um glossário. Em um livro de texto impresso tradicional, os índices estão entre os componentes mais importantes, mas para um texto digital, eles se tornam menos relevantes com a capacidade de pesquisa de termos. Uma grande característica deste livro é a capacidade de baixe-o como um PDF e leia off-line.

Avaliação de exatidão do conteúdo: 5

A contribuição de Harmon é solidamente fundamentada na precisão do conteúdo, complementada pelo uso generoso de equações, gráficos e programas de pesquisa do mundo real. Conseqüentemente, ele forneceu aos leitores extensas referências à literatura primária. O texto também foi escrito a partir de uma perspectiva que certamente inclui as opiniões do autor, mas essas opiniões são amplamente compartilhadas pela comunidade de macroevolucionistas comparativos em geral.

Avaliação de relevância / longevidade: 5

Os Métodos Comparativos Filogenéticos de Harmon & # 39s apresentam uma série de abordagens analíticas que são altamente relevantes para a pesquisa atual. Ele apresenta essas abordagens de uma perspectiva conceitual / teórica que os tornará altamente relevantes para o longo prazo, não apenas mais um ou dois anos a partir de agora. Além disso, seus capítulos serão fáceis de adicionar / modificar nos próximos anos, à medida que novos métodos ficarem online. Apreciei muito o contexto histórico fornecido no Capítulo 1, seguido pelas perspectivas futuras abordadas em seu Resumo.

O conteúdo é extremamente lúcido e acessível, mas principalmente para um público de cientistas e estudantes avançados. Um leigo pode ter dificuldade em lê-lo e digeri-lo.

Sem problemas com consistência ou clareza - este livro foi escrito em uma linguagem de fácil digestão para um amplo público de usuários (acadêmicos)!

A análise harmoniosa do conteúdo em 12 capítulos torna este livro apropriadamente modular e capaz de ser "consumido" em várias sessões de aprendizagem autônomas.

Classificação da Organização / Estrutura / Fluxo: 5

O livro de Harmon & # 39s cobre os principais tópicos da biologia evolutiva comparativa e os organiza em uma série de cabeçalhos de capítulo apropriados e bem definidos.

Eu encontro poucos erros graves em qualquer um dos capítulos do Harmon & # 39s.

Classificação de erros gramaticais: 5

Não posso confirmar que não há um único erro gramatical em qualquer lugar do livro, no entanto, uma leitura de vários capítulos em detalhes e uma leitura profunda das seções restantes não revelou erros gramaticais extensos.

Avaliação de relevância cultural: 5

Este texto é um texto científico e faz o seu trabalho para evitar um conteúdo insensível ou ofensivo.


Referências

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