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A inalação de amônia é um possível problema de saúde para morcegos em um poleiro de inverno artificial de pequeno volume?

A inalação de amônia é um possível problema de saúde para morcegos em um poleiro de inverno artificial de pequeno volume?


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Cerca de 70 morcegos (Nyctalus noctula) passam o inverno em um abrigo de inverno artificial de pequeno volume (0,050 metros cúbicos) localizado no sótão de um edifício. Há uma única saída pequena para o exterior diretamente do poleiro. O poleiro foi limpo antes do inverno de excrementos de morcego.

A amônia inalada de fezes de morcego é um risco potencial à saúde deles?


A inalação de amônia é um possível problema de saúde para morcegos em um poleiro de inverno artificial de pequeno volume? - Biologia

Os morcegos são o hospedeiro natural de uma variedade de agentes virais perigosos e frequentemente letais, como Hendra, Nipah, Marburg, Ebola e o coronavírus, que é o agente etiológico da doença coronavírus 2019 (COVID-19). A evolução adaptativa dos morcegos resultou em um equilíbrio entre a defesa do hospedeiro e a tolerância, o que permite que eles coexistam com vírus altamente patogênicos em humanos. Outras descobertas interessantes sobre a biologia dos morcegos são a baixa incidência de câncer e o lento avanço do processo de envelhecimento. Este artigo fornece uma visão geral sobre as abordagens para o uso de morcegos como modelos animais para a identificação dos fatores fisiológicos que tornam os vírus mortais apatogênicos e para a análise da baixa ocorrência de tumores e da lenta progressão do envelhecimento.

Uma série de surtos de doenças relacionadas a vírus foram relatados nas últimas décadas em diferentes partes do mundo, como as febres hemorrágicas induzidas pelos vírus de Marburg e Ebola [1, 2], doenças respiratórias ou neurológicas fatais que estão associadas ao Infecção pelo vírus Hendra [3], infecção respiratória aguda e encefalite perigosa que podem derivar da exposição ao vírus Nipah [4] e aos coronavírus [5], que foram responsáveis ​​pela síndrome respiratória aguda grave (SARS) na China em fevereiro 2003 [6], a síndrome respiratória do Oriente Médio (MERS) na Arábia Saudita em 2012 e para a atual pandemia da doença coronavírus em 2019 (COVID-19) [7]. Os casos iniciais de COVID-19 foram relatados em Wuhan, China, e rapidamente se espalhou para o resto do mundo. Covid-19 causou mais de 3 milhões de mortes em todo o mundo, em 16 de abril de 2021.

Estudos epidemiológicos indicaram que todos os surtos mencionados acima foram associados à transmissão zoonótica de vírus transmitidos por morcegos. Estudos sobre a biologia dos morcegos podem lançar insights úteis sobre a patogenicidade de vírus potencialmente mortais em humanos e, eventualmente, levar ao desenvolvimento de novas abordagens terapêuticas para o tratamento de doenças virais prejudiciais, juntamente com a prevenção de possíveis transbordamentos zoonóticos futuros.

Os morcegos são mamíferos placentários que pertencem à ordem dos quirópteros, que, do grego antigo, significa asa de mão (χείρ - cheir = mão πτερόν - pteron = asa), já que os membros anteriores superiores foram adaptados pela evolução como asas para o voo . Os morcegos passaram por 64 milhões de anos de evolução adaptativa e constituem mais de 20% das espécies de mamíferos atualmente existentes [8]. Até agora, 1.423 tipos de morcegos foram classificados, enquanto o número total de espécies conhecidas de mamíferos está na faixa de 6.400. Esses mamíferos voadores únicos estão amplamente distribuídos em todo o mundo, com exceção de algumas ilhas oceânicas e regiões com condições climáticas extremas, como desertos e, naturalmente, os pólos ártico e antártico.

Morcegos empoleiram-se em cavernas, fendas, árvores ocas, folhagens, celeiros, pontes e até casas e diversos tipos de outras edificações e têm papel fundamental em diversas funções biológicas, que compreendem a dispersão e polinização de sementes, fertilização e retenção de populações de insetos sob controle.

Algumas espécies de morcegos são homotérmicas, enquanto outras são heterotérmicas. Os morcegos podem utilizar a hibernação ou um torpor esporádico diurno para economizar energia [9] e se alimentar de uma grande variedade de diferentes tipos de dietas, como insetos, néctar, pólen, frutas, peixes e sangue, como no caso do Desmodus rotundus isso é comumente denominado vampiro morcego. Microbatas, em particular, têm poderes de detecção de ecolocalização e magneto-recepção que lhes permite distinguir o pólo norte do sul [10-13].

O transporte aéreo constitui uma vantagem, entretanto, voar está associado ao alto consumo de energia [14]. Os morcegos têm taxas metabólicas quando voam que podem estar na faixa de 2,5 a 3 vezes mais altas do que as taxas metabólicas de mamíferos terrestres de tamanho semelhante [15]. A alta demanda de energia provoca o esgotamento de 50% da energia metabólica armazenada em um único dia. Os morcegos voadores utilizam 1200 calorias por hora [16-18] e, por esta razão, eles devem ter uma variedade de adaptação metabólica e sistemas de fluxo de ar eficientes durante o vôo, a fim de lidar com a alta demanda de energia, que de outra forma inevitavelmente resultaria na inanição, com a conseqüente morte [19]. Por exemplo, sua freqüência cardíaca aumenta de 4 a 5 vezes e chega a 1.066 batimentos por minuto durante o vôo [18]. O estado bradicárdico cíclico é um fator chave na otimização da conservação de energia em 10% em períodos de não vôo, o que pode neutralizar os efeitos das altas frequências cardíacas que ocorrem durante o vôo [18].

Curiosamente, independentemente das altas taxas metabólicas e tamanhos corporais pequenos, os morcegos exibem uma expectativa de vida que pode ser 3,5 maior do que os mamíferos não voadores com uma massa corporal comparável [20, 21]. Seis tipos de morcegos podem viver por três décadas na natureza: Plecotus auratus, Myotis lucifugus, Myotis brandti, Myotis blythii, Rhinolophus ferrumequinum e Pteropus giganteus [22]. Uma hipótese para a longevidade dos morcegos está relacionada ao seu processo de hibernação, durante o qual a taxa metabólica é desacelerada. Foi observado que os morcegos que hibernam vivem mais do que os que não hibernam [23, 24].

Estudos adicionais estão em andamento para a análise de moléculas de microRNA no retardo dos efeitos do envelhecimento em células e / ou tecidos dos morcegos [25], enquanto relatórios anteriores mostraram que os telômeros não encurtam com a progressão da idade nos morcegos, o que poderia ser um mecanismo adicional para contrastar os efeitos do envelhecimento [26, 27].

A baixa incidência de câncer é outra característica biológica muito interessante dos morcegos [25, 28]. Um estudo recente demonstrou que as células derivadas do morcego são mais resistentes à genotoxicidade do que as células humanas e de camundongo [28]. O transportador ABC ABCB1 é expresso em níveis consideravelmente elevados em células de morcego e remove substâncias tóxicas que podem danificar o genoma do DNA [28].

Outros fatores importantes que estão envolvidos na baixa incidência de câncer em morcegos estão relacionados à expressão de determinados tipos de moléculas de microRNA. Estudos têm mostrado que microRNAs que atuam no contexto de supressão tumoral são regulados positivamente com a progressão da idade em morcegos, enquanto microRNAs que podem promover a carcinogênese são regulados negativamente [25, 29, 30]. Curiosamente, o processo de envelhecimento induz os efeitos opostos em todas as outras espécies de mamíferos, nas quais a incidência de doenças malignas aumenta com a idade [25, 29, 30].

Um achado notável sobre a imunologia dos morcegos é o grau limitado de inflamações, quando o sistema imunológico do hospedeiro responde a agentes infecciosos. De outra forma, as respostas inflamatórias podem resultar no aparecimento de várias condições patológicas em humanos. A capacidade dos morcegos de limitar as reações inflamatórias para combater infecções contribui para a desaceleração da progressão do envelhecimento e para a redução de doenças relacionadas ao envelhecimento [31], incluindo o câncer [32-35]. Por exemplo, em humanos e camundongos, o NLRP3 (proteína 3 contendo domínio de NOD, LRR e pirina) funciona como um sensor intracelular para uma ampla gama de componentes microbianos, sinais de perigo endógeno que desencadeiam inflamação e vários irritantes ambientais. Todos esses fatores estimulam o inflamassoma NLRP3, que, por sua vez, induz a expressão das citocinas pró-inflamatórias IL-1β e IL-18, juntamente com o gene de morte celular piroptótica mediado pela gasdermina D [36-38]. O inflamassoma NLRP3 também pode estar implicado no infarto agudo do miocárdio [39]. Em contraste com os sistemas humano e murino, os morcegos exibem baixos níveis de atividades de NLRP3, mesmo na presença de altas cargas virais, conforme indicado por estudos em três vírus de RNA distintos: o vírus da influenza, o coronavírus e o vírus Melaka [31]. Portanto, evitar reações inflamatórias agudas provavelmente permitirá a coexistência e sobrevivência de morcegos a infecções virais, o que, no entanto, torna esses animais hospedeiros adequados para vírus como coronavírus, vírus Hendra, vírus Nipah, vírus Marburg e Ebola.

Os coronavírus causaram os surtos da síndrome respiratória aguda grave (SARS) na China em fevereiro de 2003, a epidemia da síndrome respiratória do Oriente Médio (MERS) que foi relatada na Arábia Saudita em 2012 e a recente pandemia da doença coronavírus 2019 (COVID-19 )

Os coronavírus são vírus de RNA de fita simples com um nucleocapsídeo de simetria helicoidal e pertencem à subfamília Orthocoronavirinae da família Coronaviridae, que está na ordem dos Nidovirales [40, 41].

O tamanho do genoma dos coronavírus pode variar de 26 a 32 kb e, portanto, são os vírus RNA com maior genoma [42]. Espigões parecidos com tacos se projetam do envelope de formato redondo e conferem uma imagem de micrografia eletrônica que se assemelha ao formato da corona solar, ou halo, que forneceu o nome típico de coronavírus [43]. Corona é o termo latino para coroa. Por sua vez, a palavra latina corona derivou do grego antigo korone. Até 2020, quarenta e cinco tipos de coronavírus foram identificados.

Os coronavírus causam doenças em humanos, pássaros, vacas, porcos e camundongos. As infecções por coronavírus afetam principalmente o trato respiratório e gastrointestinal em humanos, enquanto apenas infecções do trato respiratório foram relatadas em aves. As doenças humanas podem variar desde os sintomas do chamado resfriado comum até condições patológicas mais graves, que podem ser letais, como nos casos de SARS, MERS e Covid-19. As infecções por coronavírus desencadeiam diarreia em porcos e vacas [44, 45], enquanto induzem hepatite e encefalomielite em ratos [46, 47].

Como previsto, os coronavírus têm como alvo as células epiteliais do trato respiratório e gastrointestinal em humanos e são internalizados principalmente na forma de aerossóis ou gotículas. No entanto, os coronavírus também podem infectar humanos por meio de fomite ou por via oral-fecal.

Os picos dos coronavírus ligam-se ao receptor da enzima conversora de angiotensina 2 (ACE2) das células epiteliais do trato respiratório em humanos [48]. Estudos em porcos mostraram que o coronavírus da gastroenterite transmissível utiliza o receptor da alanina aminopeptidase (APN) [49]. O mesmo receptor é utilizado pelos coronavírus para infectar as células epiteliais do trato gastrointestinal em humanos [50]. Cada partícula de coronavírus carrega em média setenta e quatro pontas no envelope [51]. As pontas têm 20 nm de comprimento e consistem em um trímero de proteína S. A proteína S contém uma subunidade S1 e S2. A proteína S trimérica resultante pertence à proteína de fusão de classe I, que permite a ligação ao receptor celular, que é seguida pela fusão da membrana entre o envelope viral e a membrana celular. O domínio de ligação ao receptor (RBD) está situado na subunidade S1 na cabeça do espigão, enquanto a subunidade S2 constitui a haste que mantém o espigão da superfície viral e, após a ativação da protease, permite o processo de fusão do vírus e membranas celulares. As subunidades S1 e S2 não são ligadas covalentemente [51].

A forma natural de transmissão do agente etiológico causador da Covid-19 ocorreu inicialmente nas áreas rurais, partindo dos morcegos e afetando outros animais silvestres. Posteriormente, o vírus infectou animais agrícolas e pecuários e, por último, humanos (Figura 1). Por exemplo, camelos mediaram a transmissão de MERS-CoV para humanos na Arábia Saudita [52]. Os visons são outros animais de criação que adquiriram o coronavírus que causa o Covid-19 [52]. Os humanos, por sua vez, trouxeram o agente infeccioso das áreas rurais para as áreas urbanas e, em seguida, o coronavírus foi transmitido para animais urbanos, incluindo morcegos locais (Figura 1). A população humana inicialmente afetada pela infecção pelo coronavírus era formada por fazendeiros de guano e residentes de áreas que constituem o habitat natural dos morcegos. A migração humana foi, em última análise, responsável pela transmissão do agente etiológico Covid-19 às populações urbanas (Figura 1).

Os vírus Ebola e Marburg pertencem à família Filoviridae na ordem Mononegavirales e têm um genoma de RNA negativo linear, não segmentado e de fita única [53]. Esses dois vírus são caracterizados por alta virulência em humanos e induzem uma febre hemorrágica freqüentemente fatal. O vírus Ebola foi inicialmente identificado em 1976 [53]. Desde então, 20 surtos conhecidos da doença de Ebola foram relatados na África. Na maioria dos casos, os surtos ocorreram em áreas rurais, enquanto o surto em 2000 afetou uma parte semi-urbana de Uganda. Um grande surto do vírus Ebola ocorreu na África Ocidental de 2013 a 2016 e envolveu regiões rurais e urbanas de três países: Guiné, Serra Leoa e Libéria [54-57]. Os relatórios oficiais indicaram pelo menos 28.000 casos da doença de Ebola, com mais de 11.000 mortes. A taxa de letalidade entre os casos de infecção notificados foi de 62,9% [53].

Os surtos mais recentes do vírus Ebola foram observados em maio de 2018 e em agosto de 2018 na República Democrática do Congo [58, 59]. O surto de maio de 2018 atingiu a cidade de Mbandaka, essencial para o sistema de transporte ao longo do rio Congo. Felizmente, o surto foi rapidamente contido e apenas 54 casos de infecções com 33 mortes foram relatados [58, 59].

O vírus de Marburg foi inicialmente identificado em 1967, após surtos de febre hemorrágica ocorridos simultaneamente em laboratórios de pesquisa localizados em Marburg e Frankfurt, na Alemanha, e em Belgrado, na antiga República da Iugoslávia, que atualmente é a Sérvia. No total, trinta e duas pessoas foram infectadas pelo vírus Marburg e sete morreram. O surto começou com macacos verdes africanos importados. O vírus de Marburg foi transmitido para alguns investigadores dentro das instalações de pesquisa e, em seguida, o vírus foi passado para familiares e equipes médicas. Estudos subsequentes mostraram que o hospedeiro natural do vírus Marburg era o morcego frugívoro africano, Rousettus aegyptiacus [60-62].

A análise do genoma de Rousettus aegyptiacus foi fundamental para a compreensão da imunidade antiviral dos morcegos frugívoros africanos, que exibiram diferenças drásticas de todas as outras espécies de mamíferos em termos de arranjos genéticos que codificam para tipos específicos de receptores de células natural killer, genes MHC classe I e tipo I interferões [63]. Basicamente, a evolução do Rousettus aegyptiacus conferiu uma tolerância imunológica aos vírus. Esta estratégia única permite que os morcegos coexistam com vírus que são altamente patogênicos em outros mamíferos e, especialmente, em humanos [63].

O contágio do vírus Ebola entre as pessoas pode acontecer por meio do contato direto com o sangue ou outros fluidos corporais de indivíduos infectados [64, 65]. Outros tipos de fluidos corporais que podem transportar o vírus incluem muco, saliva, lágrimas, leite materno, fezes, urina e sêmen. Até o momento, não há relatos indicando que o vírus Ebola pode ser transmitido pelo suor. A via de transmissão mais comum entre humanos é via sangue, vômito e fezes. O vírus Ebola pode infectar um indivíduo pela boca, nariz, olhos, escoriações e feridas. Outros tipos de animais que podem contrair o vírus Ebola dos morcegos frugívoros africanos incluem chimpanzés, gorilas, babuínos e duikers, que são um tipo de antílopes. Todos esses animais podem adquirir o vírus Ebola comendo frutas que foram previamente mordidas por morcegos frugívoros africanos infectados [66].

O vírus Ebola, junto com outros filovírus, exibe altas taxas de replicação em vários tipos de células, como macrófagos, monócitos, células dendríticas, hepatócitos, células da glândula adrenal e fibroblastos [67]. A replicação do vírus Ebola induz altos níveis de respostas inflamatórias, levando a um estado séptico [68]. Os sintomas hemorrágicos aparecem após a infecção pelo vírus Ebola das células endoteliais, que ocorre dentro de três dias após a infecção primária de um indivíduo [69].

A membrana dos vírus Ebola e Marburg carrega uma glicoproteína (GP), que contém duas subunidades, denominadas GP1 e GP2. O complexo GP1 / 2 medeia a entrada viral nas células-alvo, enquanto o GP solúvel tem uma variedade de funções, incluindo a inativação de neutrófilos e disfunções do sistema vascular. O GP solúvel inativa os neutrófilos ao se ligar ao receptor CD16b, que, por sua vez, induz a apoptose nos linfócitos. O complexo GP1 / 2 se liga a lectinas do tipo C, como L-SIGN, DC-SIGN e hMGL, que são expressas na membrana de macrófagos, monócitos e células dendríticas [70-73]. Outro receptor celular para o vírus Ebola é o receptor de fosfatidilserina imunoglobulina de domínio-1 da imunoglobulina de células T (TIM-1), que está presente na membrana dos linfócitos T [74]. Após a ligação ao receptor celular, os vírus Ebola e Marburg são internalizados por endocitose no endossomo, onde a membrana viral se funde com a membrana das membranas do endossomo, causando a liberação do vírion no citoplasma [75].

Os vírus Hendra e Nipah são vírus de RNA com envelope e pertencem ao gênero Henipavirus, na ordem Mononegavirales da família Paramyxoviridae [76].

Casos esporádicos de infecções pelo vírus Hendra foram relatados entre cavalos entre 1994 e 2010 em Brisbane, um subúrbio de Hendra, na Austrália. Casos raros de infecções em humanos também foram relatados de 1994 até 2013. O vírus Hendra foi transmitido a cavalos por raposas voadoras, que pertencem ao gênero dos megabats [76].

Cavalos infectados desenvolvem uma forte doença respiratória febril, geralmente levando à morte do animal ou à eutanásia. Duas pessoas que estiveram em contato com os animais infectados contraíram uma doença semelhante à gripe. Um deles morreu como resultado de uma pneumonia intersticial aguda grave [76]. O vírus Hendra foi isolado de um rim do paciente falecido e caracterizado. A transmissão zoonótica do vírus Hendra para humanos também pode causar encefalite fatal e falência de múltiplos órgãos. A taxa de fatalidades entre humanos infectados foi de 57% [76].

O vírus Nipah foi identificado em 1999, quando um surto afetou porcos e humanos na Malásia e Cingapura. Quase 300 pessoas foram infectadas e mais de 100 pacientes morreram.Estudos confirmaram que o vírus Nipah foi transmitido por morcegos frugívoros [77, 78]. Surtos subsequentes do vírus Nipah afetaram as regiões de Indo-Bangladesh [79]. A infecção pelo vírus Nipah causa febre, encefalite e / ou dificuldade respiratória em pacientes [79]. A taxa de mortalidade do vírus Nipah foi estimada em 40% a 75% [4].

Tipos de morcego Comida Links
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Bebê morcego órfãoLeite em pó Youtube
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Morcego vampiro nascido em cativeiroSangue SocialBat

O cuidado de morcegos em ambientes de pesquisa consome muito tempo e requer sensibilidade e dedicação de pesquisadores e técnicos de biotérios. Os morcegos devem ser capazes de se adaptar às condições da situação artificial de um ambiente de pesquisa. Em seu ambiente natural, a maioria dos morcegos busca a comida durante o vôo. Obviamente, isso não é mais possível em um centro de pesquisa, no qual os animais devem ser treinados individualmente para comer larvas de farinha (Tenebrio), ou outros tipos de alimentos de uma placa de Petri. Cada morcego pode exigir até 30 minutos para o período inicial de alimentação do treinamento. Em alguns casos, os morcegos aprendem a se alimentar independentemente em três dias, enquanto em outros casos pode levar até quatro semanas para os animais aprenderem a se alimentar em um prato. Os links de alguns vídeos que mostram técnicas de alimentação para morcegos estão listados na Tabela 1. Naturalmente, o treinamento alimentar em ambiente de pesquisa ou em zoológico deve ocorrer à noite, pois os morcegos mantêm seu padrão noturno em cativeiro. Estima-se que cada morcego marrom grande pode comer até 60 larvas de farinha por noite. Portanto, grandes culturas de larvas de farinha são necessárias. Outros tipos de morcegos consomem grande quantidade de frutas, enquanto os chamados morcegos vampiros precisam de sangue (Tabela 1).

Os morcegos podem ser capturados em seus poleiros no verão ou nos hibernáculos no inverno. Licenças ou autorizações são exigidas na maioria dos países para trabalho de campo, captura e, em última instância, transporte de animais. Além disso, o Centro de Controle e Prevenção de Doenças (CDC) alertou sobre o risco de transmissão da raiva de morcegos para humanos e / ou outros animais e, portanto, recomendou evitar o contato físico direto e manter os morcegos em quarentena por um período de três meses, que é o período de incubação padrão para raiva [80, 81]. Os animais em quarentena devem ser monitorados por pessoal especializado para detectar o início dos sintomas relacionados à raiva. Os morcegos também devem ser inspecionados quanto à presença de ectoparasitas e infecções fúngicas. Naturalmente, outra preocupação importante está relacionada à possível transmissão de coronavírus para humanos. Estudos conduzidos no verão de 2006 e 2007 detectaram coronavírus do grupo 1 em morcegos na América do Norte [82] e no Canadá [83], respectivamente.

É necessário tomar todos os cuidados necessários para evitar danos aos morcegos, quando capturados e transportados para instalações de pesquisa. Morcegos fêmeas adultas devem ser capturados no outono ou inverno. Se os animais forem capturados no verão, os pesquisadores devem se certificar de liberar as fêmeas em lactação, para evitar a morte por inanição de morcegos jovens. Os sinais de lactação em mulheres podem ser facilmente identificados pelo aumento das glândulas mamárias e pela presença de pele nua ao redor dos mamilos. A captura de morcegos em hibernação pode ser facilmente realizada no inverno. Milhares de morcegos em hibernação podem ser encontrados em cavernas e podem ser simplesmente retirados manualmente de sua posição suspensa. No entanto, medidas preventivas devem ser adotadas para minimizar ao máximo o despertar de outros morcegos hibernando, processo que requer energia. Se os animais forem incomodados com frequência, eles esgotarão muita energia, em um período em que o alimento não está disponível, o que, por sua vez, pode resultar na morte dos animais por inanição. Por esse motivo, as cavernas não devem ser visitadas mais de uma vez, ou, eventualmente, duas vezes.

Tipo de dispositivo de trapping Notas para o dispositivo de trapping Links
Redes de névoaComo configurar uma rede de neblina Youtube
Como remover um morcego de uma rede de névoa Youtube
Armadilha de harpaComo preparar uma armadilha para harpa Youtube
Usando armadilhas de harpa para capturar morcegos YouTube YouTube
Cilindro de malha de arame com uma borda de metal lisa e bastante larga na borda superiorLink para o documento: CCAC

Durante as temporadas de não hibernação, os morcegos podem ser capturados com vários dispositivos e estratégias diferentes. Um dos primeiros dispositivos que foi desenvolvido para capturar morcegos consiste em um cilindro de malha de arame com uma borda de metal lisa situada na borda superior [84]. Outros dispositivos de captura são baseados em redes de névoa para capturar morcegos conforme eles emergem de um poleiro [82] e armadilhas de harpa colocadas na abertura de uma caverna durante um enxame de acasalamento [83]. A Tabela 2 relata os links para os vídeos ou as descrições de vários dispositivos de armadilha para a captura inofensiva de morcegos.

O transporte de morcegos capturados em veículos automotores requer uma gaiola de malha estreita, com alça em uma tampa deslizante, que pode ser travada [85]. A gaiola de tela de arame deve ser bem posicionada dentro de uma caixa de madeira com fendas, para que o ar possa circular. A base da gaiola consiste em uma bandeja de metal, que contém uma folha de espuma de borracha úmida para morcegos sedentos [85].

As salas de alojamento dos morcegos não podem ter aberturas, por onde os animais possam eventualmente escapar. Os morcegos de tamanho pequeno têm a capacidade de se espremer em aberturas de apenas 1 centímetro de largura. Este é o espaço típico que pode ser encontrado no perímetro de telas de poços de ventilação e sistemas de drenagem, ou no vão entre o piso e a parte inferior de uma porta. Telas de tela de arame fino podem ser utilizadas para vedar várias aberturas, enquanto a parte inferior das portas requer borracha ou folhas de plástico flexível [86].

O cativeiro de longo prazo requer diferentes condições de alojamento para morcegos que não hibernam e hibernam. O alojamento é certamente mais fácil para os morcegos que não hibernam, pois eles só precisam de uma sala padrão que normalmente é utilizada para colocar os animais em quarentena após a captura. A temperatura da sala para o dia e para a noite deve ser ajustada quinzenalmente, a fim de imitar as condições típicas do exterior. O mesmo vale para o fotoperíodo, que deve ser adaptado às condições externas. A intensidade da luz deve ser mantida baixa no ambiente. Se houver janela, a sala não precisa de iluminação. A umidade da sala não é um fator crítico durante o período de não hibernação. A gaiola de morcego típica para animais que não hibernam é uma tela de arame que pode ser inserida e é suficientemente grande para permitir voos curtos. Obviamente, a porta deve ser fechada com eficiência. As dimensões da gaiola do morcego variam entre 3 x 1 x 2 metros. Gaiolas menores cobertas com uma toalha ou plástico escuro são colocadas em prateleiras dentro da gaiola de morcego. Os morcegos requerem este tipo de configuração para se esconder [86]. É importante que os morcegos possam voar meia hora dentro da sala de espera, antes de se alimentar todos os dias. A urina e as fezes dos morcegos serão jogadas em toalhas de papel que estão presentes no fundo das gaiolas. Dessa forma, será mais fácil remover os resíduos, que serão incinerados. Basta limpar as gaiolas uma vez por mês, a menos que as fezes caiam na tela de arame. Nesse caso, as gaiolas devem ser limpas com mais frequência [86].

Os morcegos em hibernação requerem uma câmara fria úmida e escura ajustada a 5 ° C no inverno, a fim de estimular o processo de hibernação [86]. Os animais devem acumular até 50% de gordura do peso corporal, antes da hibernação. A quantidade média de gordura que é utilizada por cada animal durante o estado de hibernação está na faixa de 1 grama por mês. Os morcegos em hibernação podem ser colocados em câmaras frigoríficas dentro de gaiolas para ratos com uma cobertura de malha de arame. As dimensões típicas de gaiolas de mouse são 28 x 20 x 15 centímetros. Não mais do que três morcegos podem ser acomodados dentro da mesma gaiola de rato. A umidade é um fator importante para os morcegos durante o período de hibernação. Para manter a umidade elevada, é necessário colocar uma pilha de 25 toalhas de papel dobradas úmidas nas gaiolas dos ratos. Uma almofada composta de plástico e várias camadas de algodão deve ser colocada ao redor das paredes internas da gaiola do mouse e deve estar em contato com as toalhas de papel úmidas na parte inferior. A tampa manterá o pad na posição correta, dentro da gaiola do mouse. Um pano de prato grosso deve ser colocado por baixo da tampa, para deixar um pequeno espaço para permitir a circulação do ar. Outra pilha de toalhas de papel úmidas é então colocada em cima da tampa e embrulhada com uma folha de plástico, deixando um espaço de ar estreito.

Uma placa de Petri com água e outra com larvas de larva da farinha devem estar presentes em cada gaiola, pois os morcegos eventualmente despertam da hibernação e sentem a necessidade de beber, comer, urinar, defecar e hibernar novamente. Se o experimento exigir a remoção dos morcegos durante o período de hibernação, cada animal deve ficar sozinho na gaiola, para que os outros morcegos em hibernação não sejam incomodados. As gaiolas devem ser verificadas regularmente a cada seis a oito semanas para reabastecer larvas de farinha e umedecer novamente as toalhas de papel.

A criação de morcegos em cativeiro não é prática e não é recomendada. Os morcegos são animais monestrous e seu acasalamento em um ambiente de pesquisa exigiria um cuidado extenso. As fêmeas grávidas devem ser coletadas do hibernáculo, no final da estação de hibernação. O acasalamento ocorre no outono e as fêmeas armazenam os espermatozoides no trato genital até o final da hibernação, quando ocorre a ovulação e, eventualmente, a fertilização. O período de gestação é de oito a dez semanas. Cada mulher grávida dá à luz um ou dois filhotes.

Em instalações de pesquisa, os morcegos podem ser facilmente apanhados por contenção manual, quando os animais estão pendurados ou sentados [87]. As asas são imobilizadas com uma leve pressão do polegar e do dedo médio da mão que escreve, enquanto o dedo indicador é apontado para a região da cabeça caudal do animal. Os dedos da mão oposta deslizam para a frente sob a barriga para alcançar e fechar a mandíbula por baixo, quando o animal é gentilmente puxado pela mão que escreve. Nesta fase, o morcego não consegue morder e tem que soltar as garras, como resultado do puxão suave. Após a liberação das garras, o morcego coloca as patas na mão do operador, que agora está dobrada para envolver o animal. Nessa conjuntura, o polegar e o dedo médio podem ser retirados das asas, sem apertar o morcego, que agora está em uma posição relaxante [87]. Se exigido pelo protocolo, o morcego pode ser imobilizado em cima de um chumaço de algodão colocado sobre a mesa, segurando a cabeça e as asas, conforme já descrito. Na presença de luz forte, os olhos do animal devem ser frouxamente cobertos com uma toalha, para evitar agitação [87].

O uso de anestésicos em morcegos pode ser evitado com o uso de hipotermia. Os animais são colocados durante a noite em uma câmara fria regulada para 10 C. Perfurações das veias e outros procedimentos não dolorosos podem ser realizados em animais em estado de entorpecimento induzido pelo frio. As técnicas cirúrgicas dolorosas requerem o uso de anestésicos, além da hipotermia. A anestesia pode ser administrada com uma injeção intraperitoneal de pentobarbital sódico em doses que variam de 40 a 60 mg por kg de peso corporal, para induzir sono leve ou profundo, respectivamente. A sala deve ser livre de ruídos e os animais não podem ser tocados até que o anestésico seja eficaz, o que pode demorar até 15 minutos. Após a administração do anestésico, os animais devem ser colocados em gaiolas plásticas para ratos com toalhas de papel no fundo. Um pano leve de algodão é usado para cobrir frouxamente os morcegos anestesiados. O efeito do anestésico diminui cerca de uma hora após a injeção. O tempo de recuperação é de aproximadamente uma hora a uma temperatura de 23 C, ou mais de três horas a 20 C. Os animais devem ter acesso à água acondicionada em uma placa de Petri. No entanto, os morcegos devem jejuar durante a noite, para evitar vômitos.

A coleta de sangue de morcegos requer um microscópio estereoscópico para a punção dos vasos sanguíneos. O volume total de sangue que pode ser coletado está na faixa de 10% do peso corporal magro de um morcego marrom. Uma almofada de algodão deve ser colocada por baixo do taco, que deve ser delicadamente contido com uma mão enluvada, com os dedos ligeiramente dobrados [87]. O morcego entorpecido se acomoda nessa posição e adormece. O polegar da mão que restringe é movido para o lado, enquanto a outra mão espalha a asa com cuidado e a segura suavemente contra a almofada de algodão com o dedo indicador. Uma fonte de luz apontada para a asa mostrará os vasos e intensificará a circulação do sangue. Uma agulha hipodérmica pode ser utilizada para perfurar um pequeno vaso e coletar a amostra de sangue.

Uma cânula flexível é necessária para a coleta de sangue de artérias ou veias. Um tubo de polietileno PE 10 de 4 cm é conectado a uma agulha hipodérmica de calibre 30, sem um hub de luer lock, enquanto a outra extremidade do tubo é conectada a um adaptador Tuohy-Borst, que, por sua vez, é inserido em uma seringa hipodérmica [87]. Se grandes quantidades de sangue são necessárias, o morcego deve ser sacrificado por deslocamento cervical [88], a cavidade torácica deve ser imediatamente aberta e o sangue retirado do coração. Além do deslocamento cervical, os morcegos podem ser sacrificados por decapitação ou por overdose de anestésico.

As amostras de urina podem ser obtidas de morcegos no período de despertar, que é o momento normal em que os morcegos urinam. Portanto, os operadores devem remover os morcegos da gaiola enquanto ainda estão dormindo, segurá-los na posição vertical e colocar um pequeno frasco de vidro sob a abertura uretral eterna. O frasco deve ser envolvido por fita adesiva para fornecer suporte às patas traseiras dos morcegos. As amostras fecais podem ser facilmente retiradas das toalhas de papel colocadas no fundo da gaiola. Para amostras de fezes frescas, a coleta deve ser realizada à medida que os animais se alimentam, pois os morcegos frequentemente defecam enquanto comem.

Algumas linhas celulares derivadas de morcego estão atualmente disponíveis na American Tissue Culture Collection (ATCC) (10801 University Boulevard, Manassas, VA 20110 EUA) e Millipore Sigma (PO Box 14508, St. Louis, MO 63178, EUA) (Tabela 3) .

Organismo, idade e gênero Tecido Morfologia Propriedades da cultura Cultura médium Empresa Número de catálogo
Tadarida brasiliensis, morcego, cauda livre. Adulto, femininoPulmãoEpitelialAderenteMeio de Eagle modificado por Dulbecco, soro fetal bovino inativado por calor a 10% e L-glutamina a 1% (solução estoque 2 mM)ATCCTb 1 Lu (ATCC® CCL-88 ™)
Tadarida brasiliensis, morcego, cauda livre. Adulto, femininoPulmãoEpitelialAderenteMeio de Eagle modificado por Dulbecco, soro fetal bovino inativado por calor a 10% e L-glutamina a 1% (solução estoque 2 mM)ATCCATCC® CRL6564 ™
Myotis velifer incautus, morcego, com orelhas de rato. Adulto, femininoTumor derivado da peleTumor epitelialAderente.Dulbecco's Modified Eagle's Medium, 10% de soro fetal bovino inativado por calor e 1% de L-glutamina (solução estoque 2 mM)ATCCATCC® CRL6011 ™
Myotis velifer incautus, morcego, orelhas de rato. Adulto, femininoTumor interescapularTumor epitelialAderenteMeio de Eagle modificado por Dulbecco, soro fetal bovino inativado por calor a 10% e L-glutamina a 1% (solução estoque 2 mM)ATCCATCC® CRL6012 ™
Macrotus waterhousi californicus, morcego, orelhas de rato. Idade e sexo não especificadosDesconhecido. Possivelmente coraçãoEsta linha celular não é produzida nem totalmente caracterizada por ATCC.Não especificado.Meio de Eagle modificado por Dulbecco, soro fetal bovino inativado por calor a 10% e L-glutamina a 1% (solução estoque 2 mM)ATCCATCC® CRL6013 ™
Organismo original não especificado. Adulto, femininoPulmão.EpitelialAderenteEMEM (EBSS), + 10% de soro fetal bovino (FBS), 1% de L-Glutamina (solução estoque 2 mM), 1% de aminoácidos não essenciais (NEAA)Millipore SigmaTB1 Lu (NBL-12)

Várias outras linhas de células derivadas de morcegos foram produzidas por vários laboratórios de pesquisa (Tabela 4) [89-92]. Os fetos de morcegos também podem ser utilizados para a produção de linhagens celulares e podem estar disponíveis em zoológicos locais (Tabela 4) [91].

Organismo, idade e gênero Tecido Nome da linha celular Morfologia Propriedades da cultura Cultura médium Título e referência bibliográfica (PMID)
Pipistrellus ceylonicus. (Vespertilionidae). Embrião. FêmeaEmbrionárioNIV-BtEPCHeterogêneoAderenteMeio de Eagle modificado por Dulbecco (DMEM), com 10% de soro fetal bovino inativado pelo calor e 1% de L-glutamina (solução estoque 200 mM).Estabelecimento de linha celular de tecido embrionário de espécies de morcegos Pipistrellus ceylonicus da Índia e sua suscetibilidade a diferentes vírus [89]
Perimyotis subflavus (morcego tricolor). Adulto. Sexo não especificadoPulmãoPESU-B5LEpitelialAderenteMeio Eagle modificado por Dulbecco (DMEM) / meio F12-Ham, com 15% de soro fetal bovino inativado pelo calor, 1% de aminoácidos não essenciais (NEAA) e 1% de L-glutamina (solução estoque 200 mM).Evidências que suportam uma origem zoonótica da cepa de coronavírus humano NL63 [90]
Rousettus aegyptiacus (morcego frugívoro egípcio). Feto. Sexo não especificadoCabeça do feto Corpo do feto Coluna vertebrado do fetoRo5T Ro6E Ro5REpitelialAderenteMeio Eagle modificado por Dulbecco (DMEM) / meio F12-Ham, com 5% de soro fetal de bezerro com radiação gama e 1% de L-glutamina (solução estoque 200 mM).Linhagens celulares do morcego frugívoro egípcio são permissivas para vaccinia Ankara modificada [91]
Epomops buettikoferi (morcego frugívoro de dragonas de Büttikofer)RimEpoNi / 22.1EpitelialAderenteDulbecco's Modified Eagle's Medium (DMEM), com 10% de soro fetal bovino inativado pelo calor, 1% de L-glutamina (solução estoque 200 mM), 1% de piruvato de sódio (solução estoque 100 mM) e 1% de aminoácidos não essenciais MEM (NEAA ) (Solução estoque 100 X).Reação do interferon tipo I à infecção viral em linhagens celulares imortalizadas competentes para interferon do morcego frugívoro africano Eidolon helvum [92]
Eidolon helvum (morcego frugívoro africano). Adulto. Sexo não especificadoRimEidNi / 41.3EpitelialAderenteDulbecco's Modified Eagle's Medium (DMEM), com 10% de soro fetal bovino inativado por calor, 1% de L-glutamina (solução estoque 200 mM), 1% de piruvato de sódio (solução estoque 100 mM) e 1% de aminoácidos não essenciais MEM (NEAA ) (Solução estoque 100 X).Reação do interferon tipo I à infecção viral em linhagens celulares imortalizadas competentes para interferon do morcego frugívoro africano Eidolon helvum [92]
Rousettus aegyptiacus (morcego frugívoro egípcio). Adulto. Sexo não especificadoRimRoNi7.1EpitelialAderenteDulbecco's Modified Eagle's Medium (DMEM), com 10% de soro fetal bovino inativado pelo calor, 1% de L-glutamina (solução estoque 200 mM), 1% de piruvato de sódio (solução estoque 100 mM) e 1% de aminoácidos não essenciais MEM (NEAA ) (Solução estoque 100 X).Reação do interferon tipo I à infecção viral em linhas celulares imortalizadas competentes para interferon do morcego frugívoro africano Eidolon helvum [92]
Myotis daubentoniid (Vespertilionidae). Adulto. Sexo não especificadoPulmãoMyDauLu / 47.1EpitelialAderenteDulbecco's Modified Eagle's Medium (DMEM), com 10% de soro fetal bovino inativado pelo calor, 1% de L-glutamina (solução estoque 200 mM), 1% de piruvato de sódio (solução estoque 100 mM) e 1% de aminoácidos não essenciais MEM (NEAA ) (Solução estoque 100 X).Reação do interferon tipo I à infecção viral em linhas celulares imortalizadas competentes para interferon do morcego frugívoro africano Eidolon helvum [92]

Os morcegos surgiram recentemente como modelos animais interessantes para o estudo de doenças humanas e envelhecimento. Uma ênfase particular foi dada aos coronavírus que foram responsáveis ​​pela atual pandemia Covid-19 e pelas pandemias anteriores denominadas SARS e MERS. Os estudos também podem ser realizados para outros agentes virais, como os vírus Ebola e Marburg, vírus Hendra e vírus Nipah.

A biologia dos morcegos está revelando características distintas de outras espécies de mamíferos, em termos de respostas imunológicas e progressão lenta do processo de envelhecimento. Estudos têm mostrado que as respostas imunológicas e o processo de envelhecimento em morcegos parecem depender de diferentes padrões de expressão genética e epigenética que ocorrem normalmente em todas as outras espécies de mamíferos [35].

Os morcegos não podem ser criados no contexto de biotérios. No entanto, a captura de morcegos requer cuidados especiais, a fim de evitar a transmissão de agentes infecciosos nocivos aos operadores. Por fim, a alimentação dos animais exige uma dedicação particular dos pesquisadores, principalmente no período inicial, quando os morcegos devem ser treinados para se alimentar de uma placa de Petri. Por um lado, a falta de um modelo de morcego singênico pode ser percebida como uma desvantagem. Por outro lado, porém, o tipo de estudos sobre imunologia, lenta progressão do processo de envelhecimento e baixa incidência de câncer em morcegos só podem ser realizados em animais selvagens, ainda que em cativeiro. Obviamente, os morcegos devem ser cuidadosamente classificados na tentativa de padronizar tanto quanto possível os resultados entre os diferentes cenários de investigação. As disparidades na fisiologia dos morcegos provavelmente afetarão os resultados experimentais. Com base nisso, é essencial usar o mesmo tipo de morcego em todos os procedimentos experimentais para obter resultados consistentes e reproduzíveis.


Introdução

Na Europa, poleiros artificiais para morcegos têm sido testados há muito tempo, particularmente na silvicultura (Bäumler, 1988 Issel & amp Issel, 1955 Natuschke, 1960 Schwenke, 1983), o que levou a um projeto mais bem-sucedido de poleiros artificiais (Schwenke, 1983). Mais recentemente, o valor de morcegos insetívoros para a agricultura e o uso de casas de morcegos em paisagens agrícolas têm recebido atenção crescente (por exemplo, Boyles et al., 2011 Puig-Montserrat et al., 2015 Taylor et al., 2018). No entanto, uma população humana cada vez maior e mudanças relacionadas ao uso da terra, especialmente a intensificação agrícola, levaram a uma ameaça de extinção de cerca de um quarto das espécies de morcegos globais (ver Figura 1.3 em Voigt & amp Kingston, 2016 Mickleburgh, Hutson & amp Racey, 2002 Tilman et al., 2001, Tscharntke et al., 2012). A perda de locais de poleiro causada por mudanças no uso do solo é um dos principais motores desse declínio (Mickleburgh, Hutson & amp Racey, Parque de 2002, 2015) e há uma falta particular de conhecimento sobre as preferências de locais de poleiro de espécies de morcegos africanos (Monadjem et al., 2009 Monadjem et al., 2010a Taylor, 2000). Dada a mudança acelerada do uso da terra de paisagens naturais para agrícolas no mundo em desenvolvimento e um declínio assumido das populações de morcegos sul-africanos (Voigt & amp Kingston, 2016), o gerenciamento proativo dessas populações é indispensável para sustentar os serviços ecossistêmicos que fornecem (Cumming et al. , 2014 Taylor et al., 2017 Tuttle, Kiser & amp Kiser, 2013). O manejo proativo de populações de morcegos requer o preenchimento de lacunas de conhecimento sobre as preferências de locais de dormitório para espécies de morcegos africanos, em particular em torno de sistemas agrícolas intensivos (Monadjem et al., 2009 Park, 2015 Taylor, 2000).

Estudos revisados ​​por pares com foco no uso de locais de poleiro artificial por espécies de morcegos africanos são inexistentes e a maioria dos estudos foi realizada na Europa, seguida pela América do Norte e Austrália (Rueegger, 2016). Resumindo, as espécies de morcegos parecem ter uma preferência geral por casas de morcegos de grande volume e compartimentos múltiplos montadas em postes ou casas em vez de árvores (Rueegger, 2016). Também parece haver uma preferência por morcegos construídos com madeira, embora esses estudos sejam principalmente da Europa (Dodds & amp Bilston, 2013 Gerell, 1985 Haensel & amp Tismer, 1999 Rueegger et al., No prelo). Geralmente, o microclima das casas de morcego (influenciado por, por exemplo, isolamento, exposição ao sol e cor) parece ser um fator importante para a ocupação de casas de morcego (Fukui et al., 2010 Rueegger, 2016 Shek et al., 2012). Observando os diferentes designs e cores das casas dos morcegos, os estudos sugerem que as preferências também variam muito, dependendo do estado reprodutivo das fêmeas (Baranauskas, 2009 Fukui et al., 2010 Flaquer, Torre & amp Ruiz-Jarillo, 2006 Kerth, Weissmann & amp König, 2001 ) Além disso, muitas espécies de morcegos parecem ser sensíveis à competição por morcegos por outras espécies, incluindo pássaros, abelhas sociais, formigas e vespas (Baranauskas, 2009 Dodds & amp Bilston, 2013 Meddings et al., 2011). Há uma necessidade de pesquisas sobre o uso de dormitórios artificiais, especialmente na África, e este é o primeiro estudo revisado por pares sobre a ocupação de casas de morcegos na África do Sul. O projeto e a implantação bem-sucedidos de morcegos parecem estar relacionados principalmente à região climática e às espécies de morcegos visadas (Rueegger, 2016). Portanto, o objetivo deste estudo foi obter uma visão sobre a preferência por diferentes locais de poleiro artificial por morcegos insetívoros em pomares de macadâmia na África do Sul. A principal questão de pesquisa era: Quais são as principais características dos dormitórios artificiais ocupados? Nossa hipótese é que as casas de morcegos que fornecem o microclima mais quente terão uma ocupação mais alta.


Resultados

Montagem

Durante 122 dias, de meados de maio a meados de setembro de 2017, registramos 2.928 pontos de dados de temperatura para cada uma das 18 caixas clássicas de morcego de 4 câmaras, que foram montadas em postes (n = 6), edifícios não aquecidos (n = 6), ou edifícios aquecidos (n = 6) em dois locais em Quebec, Canadá. Com base em um modelo misto de aditivo generalizado, estimamos que as temperaturas médias diárias das caixas de morcego Classic variaram entre os tipos de montagem, locais e com a hora do dia (Fig. 1, Tabelas Suplementares S2 e S3). À noite, a temperatura média das caixas de morcego Classic era entre 1 e 1,5 ° C mais quente quando montadas em edifícios aquecidos ou não aquecidos do que postes, enquanto o oposto ocorria durante o dia (Fig. 1). A porcentagem de tempo abaixo, entre e acima do EOTR foi relativamente semelhante entre os tipos de montagem. A temperatura variou de 6,5 a 44 ° C em caixas de morcego Classic em postes, de 6,5 a 48,5 ° C em caixas de morcego Classic em edifícios não aquecidos e de 7 a 49 ° C em caixas de morcego Classic em edifícios aquecidos. A temperatura mínima e máxima das caixas de morcego Classic foram geralmente semelhantes entre as montagens no mesmo local, variando de 0,5 a 5 ° C (Tabela 1).

Padrões horários estimados para as diferentes montagens de caixa de morcego Classic em Quebec, em 2017 (poste: n = 6, edifício não aquecido: n = 6 e edifício aquecido: n = 6). Os valores estimados são baseados em um modelo misto aditivo generalizado, levando em consideração hora, data, orientação, temperatura externa, local e identidade individual da caixa de morcego. Os valores dos fatores fixos foram definidos para: data = 6 de julho, orientação = leste, temperatura externa = 18 ° C. Os asteriscos (*) representam diferenças significativas entre as estruturas durante o dia e a noite. P = pólo e B = edifício.

Orientação

Durante 122 dias, de meados de maio a meados de setembro de 2017, registramos 2.928 pontos de dados de temperatura para cada uma das 18 caixas clássicas de morcego, que estavam voltadas para leste (n = 4), sul (n = 4) e oeste ( n = 4) em edifícios, ou voltado para o leste (n = 2), sul (n = 2) e sudeste (n = 2) em postes, em dois locais em Quebec, Canadá. Com base em um modelo de aditivo misto generalizado, estimamos que as temperaturas médias diárias das caixas de morcego Classic variaram entre as orientações, tipos de montagem, locais e com a hora do dia (Fig. 2, Tabelas Suplementares S4 e S5). Em edifícios, as caixas de morcego Classic voltadas para o oeste eram significativamente mais quentes no início da noite e mais frias no início da manhã do que aquelas voltadas para o leste. Durante o dia, as temperaturas nas caixas de morcegos Classic voltadas para o leste eram significativamente diferentes daquelas voltadas para o sul ou oeste, sendo mais quentes especialmente pela manhã (Fig. 2). Nos pólos, a única diferença significativa foi ao meio-dia, quando as caixas clássicas voltadas para o sul eram mais quentes do que as voltadas para o leste. A porcentagem de tempo abaixo, entre e acima do EOTR variou entre as orientações. A maior porcentagem de tempo entre o EOTR ocorreu para caixas de morcego Clássicas com orientação leste, enquanto a maior porcentagem de tempo acima do EOTR ocorreu para caixas de morcego com orientação leste e oeste no local mais quente. A temperatura variou de 6,5 a 49 ° C em caixas de morcego Classic voltadas para o leste, de 6,5 a 44 ° C em caixas de morcego Classic voltadas para sudeste, 6,5-41 ° C em caixas de morcego Classic voltadas para o sul, e de 6,5 a 49 ° C em Caixas de morcego clássicas voltadas para o oeste. As temperaturas mínima e máxima das caixas de morcego Classic foram geralmente semelhantes, entre as orientações no mesmo local, variando de 0,5 a 5 ° C (Tabela 1).

Padrões horários estimados para as diferentes orientações das caixas de morcego em Quebec, em 2017. Caixas de morcego voltadas para o leste (n = 4), sul (n = 4) e oeste (n = 4) em edifícios (uma), e voltado para o leste (n = 2), sul (n = 2) e sudeste (n = 2) nos pólos (b) Os valores estimados são baseados em um modelo aditivo misto generalizado, levando em consideração hora, data, temperatura externa, estrutura, local e identidade individual da caixa de morcego. Os valores dos fatores fixos foram definidos para: data = 6 de julho, temperatura externa = 18 ° C. Os asteriscos (*) representam diferenças significativas entre as orientações diurnas e noturnas. E = leste, S = sul, W = oeste e SE = sudeste. HB = edifício aquecido.

Projeto

De meados de maio a meados de setembro de 2016-2019, registramos 2.928 pontos de dados de temperatura por ano e por caixa de morcego em sete locais em Quebec, Canadá. Testamos um total de 12 projetos de caixa de morcego montados em postes e edifícios voltados para o leste, mas apenas apresentamos resultados comparando a termodinâmica de nosso melhor modelo recém-projetado, o Ncube PH1, que incluía uma câmara principal e uma câmara inferior (n = 8), com o 4 câmaras clássicas (n = 11). Com base em um modelo de aditivo misto generalizado, estimamos que as temperaturas médias diárias variaram entre o Classic e a câmara principal do modelo Ncube PH1, (Fig. 3, Tabelas Suplementares S6 e S7, ver Fig. Suplementar S1 para todos os modelos). As temperaturas no Classic e Ncube PH1 foram significativamente mais altas do que a temperatura externa durante a noite e o dia. A câmara principal do Ncube PH1 era significativamente mais quente do que o Classic durante a noite e o dia, sendo em média 3,5 ± 1,5 ° C mais quente durante a noite, 3 ± 1,5 ° C mais quente à tarde e semelhante na manhã de 700 a 1100 .

Padrões horários estimados para os modelos Classic (n = 11) e Ncube PH1 (câmaras principal e inferior, n = 8). Os valores estimados são baseados em um modelo misto aditivo generalizado que considera o tempo, a semana, o ano, a estrutura, a temperatura externa, o local e a identidade da caixa de morcego individual. Os valores dos fatores fixos foram definidos para: semana = primeira quinzena de julho, ano = 2019, estrutura = edifício, temperatura externa = 18 ° C. Os asteriscos (*) representam diferenças significativas entre os modelos durante o dia e a noite.

As caixas de morcegos foram instaladas em sete locais separados em resfriadores (n = 2, T em junho = 11 ° C), intermediário (n = 3, T em junho = 16 ° C), e locais mais quentes (n = 2, T em junho = 19 ° C). Para fins comparativos, apresentamos a porcentagem de tempo abaixo, entre e acima do EOTR para caixas de morcego em edifícios em locais intermediários apenas resultados em locais mais quentes e mais frios sendo semelhantes com uma temperatura média mais alta e mais baixa, respectivamente (Tabela 2, ver Suplementar Fig. S2 para todos os modelos). O Classic esteve no EOTR 46% do tempo e acima do EOTR 2% do tempo. Considerando que os morcegos podem usar a câmara inferior quando acima de 40 ° C na câmara principal, o Ncube PH1 estava no EOTR 58% do tempo e nunca acima do EOTR, portanto aumentando em 12% a quantidade de tempo no EOTR em comparação com o clássico.

A temperatura mínima do Classic e do Ncube PH1 foram semelhantes (2 ° C e 1,5 ° C respectivamente), mas a temperatura máxima diferiu devido ao uso da câmara inferior do Ncube PH1 (48 ° C e 40 ° C respectivamente Tabela 2) . De meados de maio a meados de setembro de 2019, as temperaturas mínimas diárias registradas no Classic foram ligeiramente mais quentes do que as temperaturas externas, mas um pouco mais frias do que a câmara principal do Ncube PH1 nos locais mais frios 1 e mais quentes 2 (Fig. 4). As temperaturas máximas diárias no Classic foram mais quentes do que as temperaturas externas, semelhantes à câmara inferior do Ncube PH1, e mais frias do que a câmara principal do Ncube PH1 no local mais frio 1. No local mais quente 2, as temperaturas máximas diárias no Classic foram mais quentes do que o Câmara inferior do Ncube PH1, mas semelhante à câmara principal do Ncube PH1, ambos com superaquecimento frequente, com 50 e 54 dias com temperaturas máximas diárias acima de 40 ° C respectivamente (Fig. 4). Os eventos de superaquecimento ocorreram apenas uma vez em locais mais quentes para a câmara inferior Ncube PH1 em edifícios, que passaram & lt 1% do tempo acima de 40 ° C (uma sessão de superaquecimento de duas horas de duração na Tabela 2). Eventos de superaquecimento ocorreram em locais mais quentes e intermediários para o modelo Classic, que passou 4% do tempo acima de 40 ° C em locais mais quentes (52 episódios de superaquecimento de 1–6 h em 2019) e 2% em locais intermediários (12 1-6 h longos episódios de superaquecimento em 2019).

As temperaturas mínimas e máximas diárias nas caixas de morcego Classic e Ncube PH1 em edifícios e a temperatura externa em 2019 em locais mais frios e mais quentes, em Quebec. (uma) temperaturas máximas diárias no local mais frio, (b) temperaturas máximas diárias no local mais quente, (c) temperaturas mínimas diárias no local mais frio, (d) temperaturas mínimas diárias no local mais quente. As linhas vermelhas pontilhadas representam a faixa de temperatura ideal estendida de 22–40 ° C.

Modelagem bioenergética

Estimamos os gastos médios diários de energia termorregulatória usando modelagem bioenergética para uma pequena morcego marrom fêmea durante o período de gestação e lactação com base nas temperaturas internas registradas em 2019 em uma caixa de morcego Classic de 4 câmaras versus uma caixa de morcego Ncube PH1 na construção em um ambiente mais frio, intermediário e mais quente locais em Quebec, Canadá. Selecionamos a temperatura interna da câmara principal do Ncube PH1 quando igual ou inferior a 40 ° C e da câmara inferior quando superior a 40 ° C. A temperatura interna do Classic baseava-se na câmara intermediária (câmara 3 da frente) em todos os momentos (veja os métodos para mais detalhes). O gasto energético diário médio previsto foi reduzido em 3-8% durante a gestação no Ncube PH1 em comparação com o modelo de caixa de morcego clássico (Fig. 5). Durante a lactação, a economia de energia variou entre 5 e 7%. As diferenças de economia de energia foram maiores em locais mais frios em comparação com locais mais quentes, mas foram significativas em todos os locais e períodos reprodutivos, exceto durante a gestação em locais mais quentes.

Gasto médio diário de energia termorregulatória (em quilojoules) de modelagem bioenergética para uma fêmea de morcego durante o período de gestação e lactação em uma caixa de morcego Classic versus Ncube PH1 na construção em: (uma) resfriador, (b) intermediário e (c) locais mais quentes em Quebec, em 2019.


Discussão

Respostas gerais

Minha análise da literatura incluiu resultados de estudos de respostas de morcegos a tratamentos silviculturais conduzidos em mais de 70 espécies em três continentes. Ao agrupar todos os estudos dentro dos tratamentos, usando categorias de resposta ampla (positiva, negativa, neutra) e agrupando as espécies em guildas, algumas das sutilezas das respostas específicas da espécie para variações nos tratamentos (por exemplo, gravidade do fogo) e variações no desenho do estudo ( por exemplo, posicionamento do detector, tempo desde o tratamento) foram perdidos. No entanto, alguns padrões gerais sobre os efeitos dos tratamentos silviculturais no comportamento de forrageamento e empoleiramento de morcegos insetívoros de clima temperado emergiram e foram geralmente consistentes com as conclusões de Hayes e Loeb (2007) e Law et al. (2016), que realizou revisões de literatura mais tradicionais. Respostas negativas aos tratamentos silviculturais foram mais comuns em estudos que examinam o comportamento de empoleiramento do que de forrageamento, sugerindo que o uso do habitat de forrageamento e deslocamento de morcegos pode ser menos afetado por mudanças na estrutura e composição da floresta do que o uso do habitat de dormitório (Figs. 2 e 3). Além disso, entre os estudos de empoleiramento e forrageamento, os morcegos eram mais propensos a mostrar respostas positivas ou neutras aos tratamentos de rotação intermediária que reduziram a desordem, enquanto retinham a estrutura do overstory como desbaste e fogo prescrito em comparação com tratamentos que removeram todo ou a maior parte do overstory.

Como previsto, as forrageadoras de borda e de espaço aberto mostraram respostas negativas à floresta de regeneração tanto para forrageamento quanto para o habitat de dormitório. Antes do desbaste automático ou desbaste mecânico, as florestas de regeneração geralmente têm um dossel denso e um sub-dossel, resultando em um alto grau de desordem (Guldin et al. 2007). A maioria dos estudos que documentaram respostas negativas às florestas de regeneração atribuíram baixa atividade ou uso à vegetação densa encontrada nessas florestas (Erickson e West 1996 Parker et al. 1996 Humes et al. 1999 Law e Chidel 2001, 2002 Adams et al. 2009 Law et al. al. 2019). O desbaste de povoamentos de rebrota muitas vezes aumenta a atividade de forrageamento (Humes et al. 1999 Blakey et al. 2016 Gonsalves et al. 2018a, 2018b) levando à hipótese de que as florestas de rebrota são evitadas por causa da aglomeração densa. Uma outra hipótese é que as florestas de regeneração fornecem um habitat de empoleiramento pobre devido à escassez de grandes obstáculos para empoleiramento (Erickson e West 1996 Parker et al. 1996 Humes et al. 1999), e vegetação densa que reduz a radiação solar necessária para o reaquecimento passivo e evita fácil acesso e saída de poleiros (Kunz e Lumsden 2003 Barclay e Kurta 2007).

Embora não seja estatisticamente significativo, a atividade de forrageamento de forrageadoras em espaço fechado tendeu a diminuir em resposta a cortes rasos e colheitas de madeira de abrigo na maioria dos estudos e não se recuperou em florestas de rebrota jovens, embora respostas neutras tenham sido observadas em alguns estudos. Em contraste, as forrageadoras de espaço aberto mostraram uma forte resposta positiva de forrageamento aos tratamentos de corte raso ou de madeira de abrigo e as forrageadoras de borda também tenderam a responder de forma positiva ou neutra à colheita. Como muitas espécies, particularmente forrageadoras de espaço de borda, são mais propensas a forragear perto das bordas dos cortes do que no centro, algumas das variações nas respostas das forrageadoras de espaço fechado e de borda para corte raso e colheitas de madeira de abrigo pode ter sido devido à colocação do detector em estudos acústicos (Grindal e Brigham 1999 Hogberg et al. 2002 Lei e Lei 2011 Webala et al. 2011) o tamanho do trato de colheita também pode ter sido um fator (Grindal e Brigham 1998).As forrageadoras em espaço aberto evitam habitats altamente desordenados (Aldridge e Rautenbach 1987 Fenton 1990), portanto, não é surpreendente que muitos estudos documentaram aumentos na atividade de forrageamento e comutação ou ocupação em resposta à criação de áreas abertas por meio da colheita para este grupo. Além de criar habitats abertos com desordem reduzida, a colheita resulta em bordas duras entre a floresta e áreas abertas, gerando habitat para forrageadoras de borda e de espaço aberto. Bordas entre a floresta e áreas abertas fornecem importantes áreas de forrageamento e deslocamento para muitas espécies de morcegos porque ajudam na navegação, fornecem proteção contra predadores e têm maior quantidade de presas de insetos (Verboom et al. 1999 Lei e Lei 2011 Kalcounis-Rueppell et al . 2013).

Devido ao excesso de árvores mínimo em áreas que sofreram corte raso ou colheita de madeira de abrigo, não é surpreendente que tanto forrageadoras em espaço fechado quanto em espaço aberto e na borda mostraram respostas de empoleiramento predominantemente negativas a esses tratamentos de colheita. No entanto, morcegos de orelhas compridas ocidentais (Myotis evotis) na Colúmbia Britânica às vezes usam tocos remanescentes após o corte raso, possivelmente por causa das vantagens térmicas associadas à exposição solar total em um habitat aberto (Vonhof e Barclay 1997). Assim, embora as colheitas de regeneração, como corte raso e colheitas de madeira de abrigo resultem na perda de habitat de dormitório para morcegos da maioria das espécies, alguns morcegos são capazes de tirar vantagem das estruturas restantes.

As plantações florestais geralmente carecem de estruturas comumente usadas por morcegos florestais para empoleirar-se, como protuberâncias, árvores ocas e árvores de madeira dura com grandes copas (Ruczyński et al. 2010 Burgar et al. 2015). Embora os morcegos usem essas florestas para forragear, principalmente forrageadoras de bordas e espaços abertos (Fig. 2), os estudos até o momento indicam que eles evitam empoleirar-se nessas florestas (Fig. 3). No entanto, essas florestas representam habitat importante para algumas espécies, como o morcego de cauda longa da Nova Zelândia, ameaçado de extinção, e o morcego de cauda curta menor (Mystacina tuberculata rhyacobia) Presume-se que ambas as espécies dependam de floresta nativa, mas desde então foram registrados empoleirando-se e forrageando em florestas plantadas (Borkin e Parsons 2010a, 2010b). Assim, florestas altamente manejadas, como plantações, não devem ser descartadas como habitat de morcegos (Russo et al. 2010).

A criação de lacunas dentro de florestas intactas freqüentemente resultou em respostas positivas de forrageamento por forrageadoras de borda e espaço aberto. Semelhante aos cortes rasos, as lacunas fornecem espaço de forrageamento organizado, bem como uma borda dura (Crome e Richards 1988 Menzel et al. 2002 Loeb e O’Keefe 2011 Ketzler et al. 2018). Também foi levantada a hipótese de que a maior abundância de insetos em clareiras em comparação com florestas de dossel fechado contribui para um maior uso por morcegos forrageiros (Tibbels e Kurta 2003). Embora eu não tenha encontrado estudos que testassem explicitamente os efeitos das clareiras na floresta sobre o uso ou seleção de dormitórios, muitos estudos descobriram que morcegos de algumas espécies comumente selecionam abrigos nas bordas ou próximos a clareiras (Campbell et al. 1996 Callahan et al. 1997 Carter e Feldhamer 2005 Fabianek et al. 2015). Muitos estudos levantaram a hipótese de que empoleirar-se na borda das lacunas do dossel pode permitir que os morcegos diminuam os custos energéticos devido à alta radiação solar nesses locais, bem como ao acesso próximo aos locais de forrageamento (Loeb e O’Keefe 2011).

As respostas dos morcegos forrageiros ao desbaste e ao fogo foram semelhantes (Fig. 2). Em geral, a resposta ao desbaste e ao fogo por morcegos forrageiros foi neutra ou positiva, especialmente para forrageadoras de borda e espaço aberto. As respostas positivas podem ser devido a mudanças na estrutura da floresta, disponibilidade de presas de insetos ou uma combinação das duas. Tanto o desbaste quanto o fogo reduzem a desordem (Peterson e Reich 2001 Fulé et al. 2004 Phillips et al. 2004), e respostas positivas de forrageamento observadas muitas vezes foram atribuídas a uma redução da desordem (Smith e Gehrt 2010 Armitage e Ober 2012 Inkster-Draper et al. 2013 Gonsalves et al. 2018a). Estudos que examinaram simultaneamente a disponibilidade de insetos e a atividade dos morcegos em relação ao desbaste não encontraram efeitos significativos do desbaste na biomassa dos insetos, composição da comunidade ou abundância, levando à conclusão de que as mudanças na atividade dos morcegos pós-desbaste foram em resposta a mudanças estruturais no habitat ( Tibbels e Kurta 2003 Morris et al. 2010 Blakey et al. 2016 Gonsalves et al. 2018a, 2018b).

Embora as respostas dos morcegos ao desbaste pareçam ser devido a mudanças estruturais, não está claro se os morcegos respondem às mudanças na estrutura da floresta ou na abundância de insetos após o fogo. Por exemplo, Armitage e Ober (2012) e Cox et al. (2016) não relataram nenhum aumento na abundância de insetos em talhões queimados em comparação com talhões não queimados, embora tenham encontrado um aumento no uso de morcegos em talhões queimados. Em contraste, Lacki et al. (2009) e Malison e Baxter (2010) relataram que o uso de áreas de forrageamento ou atividade de morcegos estava relacionado a aumentos na abundância de insetos após fogo prescrito ou selvagem e Nyctophilus geoffroyi na Austrália foram 1,1 g mais pesados ​​e tiveram ataques de torpor mais curtos e ataques normotérmicos mais longos imediatamente após um incêndio florestal em comparação com 2 anos pós-incêndio (Doty et al. 2016). Doty et al. (2016) hipotetizaram que as respostas fisiológicas de N. geoffroyi foram devidos à maior abundância de presas imediatamente após o fogo, bem como à detecção mais fácil de presas devido à redução da cobertura do solo. A compreensão das respostas das comunidades de insetos ao fogo e as respostas subsequentes das comunidades de morcegos pode ser confundida por diferenças entre os estudos na gravidade da queima (Malison e Baxter 2010 Burns et al. 2019), extensão do fogo (Law et al. 2018b), tempo desde a última queima ( Doty et al. 2016), frequência de fogo (Law et al. 2019) e as comunidades de insetos (Perry 2012). Assim, no momento não é possível isolar qual fator ou fatores os morcegos estão respondendo ao pós-fogo.

O número de estudos que examinam os efeitos do desbaste e do fogo no uso do habitat de poleiro (n = 19) foi muito menor do que o número de estudos que examinaram esses tratamentos no uso do habitat de forrageamento (n = 34), provavelmente levando a resultados não significativos para forrageadoras em espaços próximos. No entanto, alguns padrões ainda eram evidentes. Conforme previsto, as forrageadoras de espaço fechado em vários estudos aumentaram o uso de, ou selecionaram, áreas queimadas para empoleirar-se, mas tenderam a evitar áreas desbastadas para empoleirar (Fig. 3). O desbaste pode fornecer algumas das características estruturais de um bom habitat de poleiro (por exemplo, desordem reduzida resultando em aumento da radiação solar e acesso e saída mais fáceis para poleiros), mas povoamentos desbastados podem ser muito jovens em alguns casos para conter estruturas de poleiro adequadas, como grandes protuberâncias, grandes árvores com rachaduras e fendas, ou grandes madeiras nobres ou coníferas para galos de folhagem (Kalcounis-Rueppell et al. 2005 Barclay e Kurta 2007 Carter e Menzel 2007). O desbaste também pode reduzir o número de obstáculos na arquibancada (Law et al. 2016, 2018c). Em contraste, incêndios prescritos, bem como incêndios florestais, freqüentemente ocorrem em povoamentos maduros ou idosos que contêm estruturas de poleiro maiores do que povoamentos mais jovens. O fogo também pode criar estruturas de poleiro adequadas, como protuberâncias e rachaduras e fendas em árvores vivas (Burns 1955 Paulsell 1957 Boyles e Aubrey 2006), embora o ganho líquido de protuberâncias seja principalmente nas classes de tamanho pequeno (Horton e Mannan 1988). No entanto, em alguns casos, os incêndios destroem fragmentos ou árvores ocas (Parnaby et al. 2010 Lindenmayer et al. 2012). Assim, embora o desbaste mecânico provavelmente aumente o habitat de forrageamento para algumas espécies de morcegos, o fogo parece ser mais eficaz na criação de habitat para forrageamento e forrageamento.

Ressalvas

Várias advertências sobre os estudos incluídos nesta revisão devem ser consideradas ao avaliar os resultados anteriores e ao projetar estudos no futuro. Estes incluem: 1) a categorização de morcegos em guildas forrageiras 2) confiança em detectores acústicos para estudar os efeitos do tratamento no uso do habitat forrageiro e as suposições inerentes a esses tipos de estudos 3) o forte viés para a realização de estudos principalmente durante o verão e 4) o suposição de que o maior uso de um determinado tratamento resulta em níveis populacionais mais elevados ou viabilidade.

Existem muitas maneiras de categorizar os morcegos em guildas forrageiras com base na morfologia da asa, tamanho do corpo e estruturas de chamada de ecolocalização (por exemplo, Aldridge e Rautenbach 1987 Fenton 1990 Schnitzler e Kalko 2001) e essas categorias variam com base em comunidades específicas de morcegos e nos pesquisadores que definem eles. Por exemplo, alguns estudos incluídos nesta revisão categorizaram as espécies tanto pela morfologia quanto pela estrutura da chamada de ecolocalização (por exemplo, Adams et al. 2009), exigindo que eu combinasse as categorias usadas em seus estudos. A mesma espécie também pode ser colocada em guildas diferentes por pesquisadores diferentes. Menzel et al. (2005), por exemplo, classificou grandes morcegos marrons (Eptesicus fuscus) como forrageadoras em espaço aberto, enquanto Jantzen e Fenton (2013) as categorizaram como forrageadoras em espaço de borda. Embora eu tenha sido consistente na classificação de espécies em estudos com base na maioria das categorizações dos autores quando os dados foram apresentados para espécies individuais, isso nem sempre foi possível quando os dados foram agrupados em guildas. Assim, algumas espécies podem ter sido incluídas em mais de uma guilda forrageira em algumas análises nesta revisão. Como acontece com qualquer categorização de entidades biológicas, é provável que muitas espécies estejam em algum lugar em um continuum entre as categorias e, portanto, o uso de categorias ou caracterizações de espécies diferentes daquelas usadas aqui pode resultar em conclusões ligeiramente diferentes.

Embora o uso de detectores acústicos tenha aumentado muito a capacidade dos pesquisadores de estudar o uso do habitat dos morcegos e as respostas dos morcegos a tratamentos silviculturais e outros distúrbios naturais e antropogênicos, várias coisas devem ser consideradas ao projetar estudos acústicos e interpretar dados (Britzke et al. 2013). Além de questões relacionadas à identificação de espécies (por exemplo, Broders et al. 2004 Lemen et al. 2015 Russo e Voight 2016), o uso de detectores acústicos para entender o uso do habitat tem muitas suposições (Gannon et al. 2003). Hayes (2000) delineou soluções práticas para lidar com algumas dessas suposições, como calibrar detectores para corrigir a variação entre detectores e projetos de estudo apropriados para lidar com a variação temporal. Essas soluções eliminam ou diminuem as diferenças na detectabilidade ao longo do tempo e entre habitats semelhantes, mas, elas ignoram as diferenças na detectabilidade relacionadas aos efeitos do tratamento, particularmente se esses tratamentos resultarem em variação na desordem (Patriquin et al. 2003). Por exemplo, Burns et al. (2019) descobriram que as probabilidades de detecção de Eptesicus fuscus – Lasionycteris noctivagans e Lasiurus borealis – Nycticeius humeralis foram significativamente maiores em áreas que foram queimadas em comparação com locais não queimados. Se os efeitos do tratamento na probabilidade de detecção não forem incluídos nas análises de uso ou atividade, as conclusões sobre os efeitos dos tratamentos silviculturais na atividade ou ocupação dos morcegos podem ser tendenciosas (MacKenzie 2005). Dos 55 estudos que usaram detectores acústicos para examinar os efeitos do tratamento na atividade ou ocupação dos morcegos, apenas Burns et al. (2019) e Starbuck et al. (2015) contabilizou a probabilidade de detecção em suas análises dos efeitos do tratamento. Assim, resultados de estudos que utilizam detectores acústicos e não consideram os efeitos do tratamento na probabilidade de detecção em suas análises podem estar enviesados. A inclusão de probabilidades de detecção em estudos futuros resultará em resultados mais robustos.

Apenas 19 dos 88 estudos (22%) considerados nesta revisão incluíram dados de fora da estação de maternidade de verão. Embora a compreensão de como os tratamentos silviculturais afetam os morcegos durante a estação de maternidade seja muito importante, muitos estágios críticos da história da vida ocorrem durante outras estações, incluindo reprodução, migração, preparação para a hibernação e a própria hibernação (Weller et al. 2009). A migração é energeticamente cara e, embora migrantes de longa distância, como L. noctivagans usam heterotermia para reduzir a necessidade de parar e se alimentar ao longo da rota migratória (McGuire et al. 2014), eles exigem estruturas de poleiro adequadas para uso de torpor durante o dia. Além disso, os morcegos que entram em hibernação com maiores reservas de gordura têm maior probabilidade de sobreviver à síndrome do nariz branco (Cheng et al. 2019), sugerindo que fornecer habitat de forrageamento de alta qualidade durante o outono é crítico para as espécies afetadas por esta doença. Tratamentos como fogo prescrito geralmente ocorrem durante o outono, inverno e início da primavera e se os estudos forem restritos apenas ao verão, os efeitos diretos ou imediatos desses tratamentos em morcegos são ignorados (Braun de Torrez et al. 2018). Além disso, a desordem pode ser consideravelmente reduzida em florestas decíduas durante o outono, inverno e início da primavera após a queda das folhas, o que pode resultar em diferentes padrões de uso entre locais tratados com silvicultura e não tratados em comparação com o verão. Outros fatores como microclimas de poleiro e abundância de insetos também diferem entre as estações (Kerth et al. 2001 Leksono et al. 2005 Ruegger 2019), que podem afetar o uso relativo em locais tratados e não tratados.

Outra suposição da maioria dos estudos incluídos nesta revisão é que altos níveis de atividade ou seleção de um habitat para forrageamento ou empoleiramento equivale a um bom habitat que, em última análise, resultará em alta abundância ou populações viáveis ​​(Barclay e Kurta 2007). A alta densidade populacional pode não indicar um habitat de melhor qualidade, mas, em vez disso, representa um sumidouro de habitat (Van Horne 1983 Pulliam 1988). Como os morcegos têm alta mobilidade, as mudanças no uso relativo do habitat podem simplesmente refletir uma mudança no uso de um tipo de tratamento para outro, mas não refletem as mudanças nas populações. Além disso, a alta abundância de presas pode significar que os morcegos precisam de menos tempo para obter os recursos necessários, resultando em níveis de atividade mais baixos. Só consegui encontrar um estudo que examinou as respostas demográficas de morcegos de zonas temperadas ao manejo florestal (Law et al. 2018a). Em contraste com a maioria dos estudos, que encontraram efeitos negativos da floresta de regeneração no forrageamento de morcegos e no uso de habitat de dormitório, Law et al. (2018a) encontraram efeitos mínimos da floresta de regeneração na abundância e sobrevivência de quatro espécies de morcegos ao longo de um período de 14 anos. Conforme sugerido por Law et al. (2016), estudos populacionais de longo prazo são necessários para entender o impacto total dos tratamentos silviculturais em morcegos.

Examinar as respostas fisiológicas dos morcegos às perturbações causadas por tratamentos silviculturais é outra maneira de determinar seus efeitos na demografia e na viabilidade dos morcegos (Geiser et al. 2018 Stawski e Doty 2019). O estudo de Doty et al. (2016), no entanto, foi o único estudo nesta revisão a examinar as consequências fisiológicas dos morcegos para qualquer tratamento. Respostas fisiológicas de N. geoffroyi (maior massa corporal, durações de torpor mais curtas e durações de ataque normotérmicas mais longas) imediatamente após um incêndio florestal em comparação com 2 anos pós-fogo geralmente apoiam estudos baseados em respostas de forrageamento e sugerem que os morcegos tendem a responder positivamente ao fogo. Em contraste, em uma floresta tropical sujeita a exploração madeireira, o peso corporal e o número de leucócitos de algumas espécies de morcegos foram menores em áreas recentemente perturbadas pela exploração madeireira em comparação com áreas não exploradas (Seltmann et al. 2017). Os resultados desses poucos estudos sugerem que, para compreender completamente os efeitos dos tratamentos silviculturais nas populações e na aptidão dos morcegos, os pesquisadores precisam medir parâmetros como sobrevivência, sucesso reprodutivo ou as consequências fisiológicas do uso de uma área tratada em relação a outra, bem como o uso relativo e seleção.

Necessidades e direções de pesquisas futuras

Os pesquisadores fizeram avanços consideráveis ​​na compreensão dos efeitos das práticas florestais em morcegos nos últimos 40 anos, mas muito ainda precisa ser aprendido. Diversas hipóteses precisam ser testadas com relação aos efeitos do manejo florestal sobre os morcegos nos níveis da população e da paisagem para permitir que os gestores implementem estratégias de manejo que forneçam florestas saudáveis, bens e serviços necessários e habitat de dormitório e forrageamento para morcegos. Por exemplo, testar a hipótese de que a criação potencial de poleiros e diminuição da desordem resultante do fogo prescrito é um tratamento mais favorável para morcegos do que o desbaste ajudará a informar as decisões sobre os melhores métodos de redução de combustível (por exemplo, Waldrop et al. 2016). Da mesma forma, a hipótese de que as plantações florestais são evitadas porque carecem de poleiros adequados é importante para os silvicultores industriais e poderia ser testada experimentalmente com o fornecimento de poleiros artificiais. Várias hipóteses que examinam os efeitos dos parâmetros do fogo sobre os morcegos e suas presas de insetos também precisam ser testadas, incluindo a hipótese de que os morcegos respondem de forma diferente a fogos de diferentes severidades, tempo desde a última queima, frequências, estação e extensão. Testar a hipótese de que os morcegos respondem de forma diferente aos incêndios prescritos e incêndios florestais é importante para compreender a importância do uso do fogo prescrito como uma ferramenta para prevenir incêndios florestais destrutivos (Fernandes e Botelho 2003).

Hipóteses a respeito de desenhos de estudos e seus efeitos nos resultados de estudos de pesquisa em manejo florestal também precisam ser testadas. Por exemplo, os pesquisadores precisam testar a hipótese de que os resultados obtidos em estudos acústicos são semelhantes aos obtidos em estudos de rastreamento ao testar as respostas de forrageamento a tratamentos silviculturais. Além disso, a falta de pesquisas sobre tratamentos silviculturais fora do período reprodutivo destaca a necessidade de testar a hipótese de que os efeitos do tratamento variam de acordo com as estações e espécies ou guildas. Finalmente, são necessários estudos para testar a hipótese de que os morcegos responderão a tratamentos silviculturais em nível populacional (ou seja, com aumentos ou diminuições nos parâmetros demográficos, como sobrevivência e sucesso reprodutivo).

Esta revisão se concentrou em estudos realizados em escala de estande e a maioria dos estudos foi realizada em curtos períodos de tempo. Mas o manejo florestal ocorre na escala da paisagem (Guldin et al. 2007) e é importante considerar como os tratamentos afetam as comunidades de morcegos em grandes paisagens e por longos períodos. Por exemplo, embora morcegos forrageadores em espaços abertos e nas bordas muitas vezes respondam positivamente ao corte raso e colheitas de lenha, essas áreas eventualmente se tornam floresta de rebrota, para a qual os morcegos geralmente mostraram respostas negativas. Assim, muitos estudos pedem uma mistura de tratamentos silviculturais e classes de idade e composição da floresta em toda a floresta (ver Law et al. 2016). O manejo florestal eficaz que visa conservar ou recuperar populações de morcegos precisará determinar o nível e o momento de colheita necessários para fornecer florestas de rotação inicial, intermediária e tardia suficientes para satisfazer as necessidades de empoleiramento e forrageamento de todos os morcegos na comunidade ao longo do tempo . Modelos de paisagem espacialmente explícitos, como LANDIS e LANDIS II, que simulam as condições futuras da floresta em uma grande paisagem com base em vários cenários de manejo florestal (por exemplo, quantidade, tempo e distribuição espacial de colheitas e outras práticas de manejo florestal), foram usados ​​para simular disponibilidade de habitat ao longo do tempo para a vida selvagem, incluindo morcegos (Shifley et al.2006 Pauli et al. 2015). Modelos de distribuição espacial juntamente com resultados de gestão florestal ou cenários de perturbação também podem produzir insights frutíferos (por exemplo, Bosso et al. 2018). Fatores como conectividade entre habitats adequados também precisam ser considerados (Henderson e Broders 2008 Farrow e Broders 2011 Frey-Ehrenbold et al. 2013). Os resultados dos estudos revisados ​​aqui e de estudos futuros podem ser usados ​​para desenvolver modelos de paisagem de longo prazo que podem ser usados ​​para a conservação eficaz de morcegos em grandes paisagens e escalas de tempo longas.


Multiespécies, Dinâmica Multipatogênica

Poucos estudos em qualquer sistema de vida selvagem descreveram adequadamente a dinâmica do patógeno multi-hospedeiro ou a dinâmica do multipatógeno em uma única espécie hospedeira. Isso não é surpreendente, dadas as complexidades envolvidas na compreensão da dinâmica de um único patógeno - um único hospedeiro. No entanto, existem estudos importantes que sugerem que as dinâmicas de múltiplos hospedeiros e patógenos são importantes em outros sistemas não-morcegos, e dados empíricos que sugerem que essas situações podem ocorrer em sistemas de infecção de morcegos. Por meio da análise de dados de séries temporais, Telfer et al. (2010) demonstraram estatisticamente que em uma comunidade de parasitas, incluindo um vírus, protozoário e duas bactérias, dentro de ratos de campo individuais (Microtus agrestis), o risco de infecção foi alterado pela infecção simultânea em maior extensão do que pela idade ou estação do ano. Lello et al. (2004) demonstrou que, em um coelho (Oryctolagus cuniculus), os parasitas da comunidade de helmintos intestinais competem ou existem em relações mutualísticas. Poucos estudos consideraram infecções múltiplas em morcegos (Drexler et al., 2011). Muhldorfer et al. (2011) detectaram infecções em 12% de 486 morcegos de 19 espécies de morcegos europeus, detectando coinfecção com herpesvírus em cinco morcegos, mas não puderam inferir muito deste estudo, pois foi baseado em amostragem oportunista. Além disso, na Tailândia, dois clados distintos do vírus Nipah foram encontrados circulando na mesma colônia do morcego frugívoro, Pteropus lylei (Wacharapluesadee et al., 2010, Rahman et al., 2010)

De uma perspectiva de comunidade multihost, Davies e Pedersen (2008) descobriram que o relacionamento com o hospedeiro e a sobreposição geográfica foram preditores significativos de compartilhamento de patógenos entre primatas. Alguns vírus, principalmente o RABV, são promíscuos, infectando várias espécies de hospedeiros. Streicker et al. (2010) demonstraram que, embora as variantes de RABV circulem predominantemente dentro de uma única espécie de hospedeiro, elas são capazes de se espalhar para outras espécies. Semelhante a Davies e Pedersen (2008), Streicker et al. (2010) documentaram padrões altamente assimétricos de transmissão cruzada de espécies RABV na fauna de morcegos da América do Norte, com relação ao hospedeiro e sobreposição de alcance geográfico sendo os mais fortes preditores de transmissão cruzada de espécies, sugerindo também uma importante influência da simpatria do hospedeiro. Se esses fatores afetam a transmissão cruzada de espécies de outros lyssavírus dentro de Chiroptera, ou de morcegos para outros mamíferos, não é conhecido, porque os isolamentos são frequentemente poucos e os achados sorológicos podem ser devido à reatividade cruzada entre espécies ou variantes relacionadas, complicando a interpretação (por exemplo Wright et al., 2010). Os lyssavírus 1 e 2 do morcego europeu (EBLV-1, EBLV-2) parecem mostrar uma gama de hospedeiros muito estreita na Europa. EBLV-1 circula em morcegos serotina (Eptesicus serotinus) e EBLV-2 no morcego de Daubenton (Myotis daubentonii) esta fidelidade do hospedeiro, no entanto, não é completa, pois o primeiro isolamento de EBLV-2 foi de um morcego Pond (Myotis dasycneme), e na Espanha, sequências de EBLV-1 foram recuperadas de várias espécies de morcegos (Serra-Cobo et al., 2002 Amengual et al., 2007). A importância dos eventos de transmissão entre espécies em comunidades que mudam sazonalmente pode variar em relação ao patógeno ou variantes de um patógeno, mas não é realmente clara para qualquer sistema. Em alguns casos, os ciclos de infecção podem ser mantidos em espécies co-poleiro sem transmissão entre espécies. Por exemplo, Kuzmin et al. (2011) descobriram que o morcego nariz de folha de Commerson (Hipposideros commersoni) é um possível reservatório do vírus do morcego Shimoni (SHIBV, um lissavírus), enquanto os morcegos frugívoros egípcios (Rousettus aegyptiacus) e Miniopterus spp. morcegos nas mesmas cavernas eram soropositivos para o vírus de morcego Lagos (LBV) e vírus do morcego do Cáucaso Ocidental (WCBV) (Kuzmin et al., 2008b), sugerindo que, pelo menos para esses lissavírus, infecções podem circular entre espécies hospedeiras específicas e a transmissão pode ser mínimo entre os morcegos simpátricos. Além disso, Cui et al. (2007) relataram o agrupamento de sequências CoV de morcegos Vespertilionídeos geograficamente separados da mesma espécie, mesmo para morcegos co-empoleirados. Coronavírus de morcegos Rhinolophidae, no entanto, não compartilhavam esta característica e parecem ter passado por uma série de mudanças de hospedeiro.

Direções futuras para pesquisas que abordem o papel de múltiplos hospedeiros na dinâmica da infecção e múltiplos patógenos na dinâmica da infecção

Programas de pesquisa que enfocam sistemas multiparasitas e / ou multihost, seguindo a abordagem descrita anteriormente, ajudarão a avançar nossa compreensão da ecologia das doenças dos morcegos. É necessário cuidado especial para considerar o poder estatístico marcadamente reduzido disponível ao considerar a dinâmica das coinfecções, e a modelagem para ajudar a planejar a coleta de dados empíricos seria particularmente benéfica para tais estudos (Restif et al., No prelo). Esses estudos podem se beneficiar particularmente de abordagens de ecologia de comunidade, testando interações interespecíficas, como descrito por Telfer et al. (2010). Além disso, técnicas moleculares mais detalhadas e estudos coevolucionários robustos podem ser incorporados para identificar eventos de transmissão entre espécies (por exemplo, Cui et al., 2007 Streicker et al., 2010) e dinâmica de infecção (por exemplo, Drexler et al., 2011) .


Forragem e uso do habitat

Os estudos de migração têm compreendido o uso principal do radar em entomologia e ornitologia, mas as técnicas de radar também têm sido aplicadas a estudos de comportamentos não migratórios de 'manutenção de estação', como forrageamento (no sentido amplo de movimentos apetitivos para encontrar os recursos necessários para sobrevivência, crescimento somático e reprodução Dingle 2014). A aplicação de radar para forrageamento de insetos é revisada em Drake e Reynolds (2012, capítulo 14). A principal tecnologia empregada nesses estudos foi o radar harmônico (Drake e Reynolds 2012, capítulo 8 Kissling et al. 2014), onde um transponder é conectado ao indivíduo a ser rastreado. Este dispositivo retorna sinais para o radar com o dobro da frequência transmitida e, porque o receptor é sintonizado seletivamente para esta frequência alterada, todas as reflexões de radar indesejadas ('desordem') de características terrestres (que normalmente obscureceriam um alvo de inseto voando baixo) são suprimido. Existem duas formas de unidade entomológica usando o princípio harmônico: radares de varredura azimutal 'verdadeiros' que fornecem mapas geometricamente precisos das trajetórias de voo dos insetos e localizadores de direção harmônica - instrumentos portáteis que não fornecem informações de alcance, mas permitem ao operador mova-se na direção da qual os sinais mais fortes são recebidos e, assim, localize um inseto marcado da mesma forma que alguém faria usando o rastreamento de rádio tradicional.

O radar harmônico de varredura azimutal é particularmente adequado para estudos de rastreamento de abelhas, e esta tecnologia já promoveu o trabalho na navegação de abelhas e ecologia de polinizadores (ver referências em Drake e Reynolds 2012, Lihoreau et al. 2012 e Woodgate et al. 2016), também como documentando os efeitos (deletérios) de doses subletais de inseticidas neonicotinoides e herbicida glifosato no comportamento de forrageamento das abelhas e desempenho de navegação (Fischer et al. 2014, Balbuena et al. 2015, Tison et al. 2016). Esses estudos fazem parte do acúmulo de evidências de danos às abelhas silvestres e abelhas melíferas por neonicotinóides no meio ambiente e terão ajudado a informar a provável proibição de todos os usos desses inseticidas em lavouras ao ar livre. Também houve a varredura de estudos de radar harmônico de forrageamento e dispersão de curto alcance em borboletas (Cant et al. 2005, Ovaskainen et al. 2008), indicando que esta técnica pode ser aplicada a táxons diferentes de abelhas (ver também Kissling et al. 2014).

Os localizadores de direção harmônica têm sido usados ​​principalmente em estudos de insetos-praga, mas também em algumas espécies benéficas, como inimigos naturais de pragas (por exemplo, besouros carabídeos) e em outras espécies de invertebrados (não-insetos) de interesse de conservação (ver referências no capítulo 14 de Drake e Reynolds 2012, Kissling et al. 2014). As espécies em estudo freqüentemente se dispersam pela locomoção terrestre ou, se podem voar, o fazem principalmente em curtas distâncias. Informações úteis sobre o voo localizado de espécies mais móveis (por exemplo, libélulas Hardersen 2007) também foram obtidas por esta tecnologia. Técnicas aliadas, como a radiotelemetria, também foram empregadas em insetos grandes o suficiente para transportar transmissores ativos (revisado por Kissling et al. 2014). Um exemplo típico pode ser o monitoramento de voos de dispersão de curto alcance de um besouro scarabaeid em perigo Osmoderma eremita que vive em velhas árvores ocas (Hedin et al. 2008, Svensson et al. 2011).

Em contraste com a entomologia, o radar raramente tem sido aplicado para estudar forrageamento ou outros movimentos locais de pássaros e mamíferos individuais. Transponders de radar ativos foram usados ​​para rastrear coiotes Canis Latrans e ainda desenvolvido para ser usado, e. em aves marinhas (French e Priede 1992). Pelo menos em condições de clima calmo, pássaros interagindo com embarcações de pesca (Fig. 6, Assali et al. 2017) ou morcegos forrageando em mar aberto (Ahlén et al. 2009) podem ser observados por radar marinho. Muitas espécies de aves marinhas se alimentam em grande número de navios de pesca com miudezas ou iscas, onde sua alta mortalidade é a principal ameaça às populações em todo o mundo (Phillips et al. 2016). Mas a extensão da sobreposição e comportamento em relação aos navios é pouco conhecida (Fig. 6). Usando novos dispositivos biológicos, que detectam emissões de radar e registram a posição de barcos e aves marinhas, Weimerskirch et al. (2018) mediu a extensão da sobreposição entre albatrozes e embarcações de pesca e gerou estimativas da intensidade da pesca e distribuição de embarcações em águas internacionais, o que tem implicações generalizadas para o risco de captura acidental em aves marinhas e identificação de áreas de pesca intensa em todo o oceano.

Rastros de gaivotas se aproximando e forrageando em um navio de pesca (canto superior direito), conforme visualizado por um radar marinho de banda X pronto para uso (potência de pico de 25 kW) instalado em uma plataforma de pesquisa no sul do Mar do Norte (distância entre os anéis: 1 milha náutica). Gaivotas-arenque Larus argentatus, grandes gaivotas de dorso negro Larus marinus e outras gaivotas usam o convés do helicóptero da plataforma para descansar e "esperar" as atividades de pesca para se alimentar de descartes e vísceras (Hüppop et al. 2008).

A análise dos dados do WSR revelou que as densidades de aves aquáticas aumentaram em resposta ao habitat de pântanos temporário estabelecido para aves migratórias, após o derramamento de óleo da Deepwater Horizon no Golfo do México (Sieges et al. 2014). Da mesma forma, as densidades de aves aquáticas medidas pelo WSR aumentaram em resposta à restauração do habitat de zonas úmidas como parte do Programa de Reserva de Zonas Úmidas nos EUA (Buler et al. 2010). Em ambos os exemplos, o acesso aos dados WSR arquivados provou ser crítico para o estabelecimento de medidas básicas de uso das aves antes da alteração do habitat.


Perigos de pesticidas

Impacto direto em humanos

Se os créditos dos pesticidas incluem maior potencial econômico em termos de aumento da produção de alimentos e fibras e melhoria de doenças transmitidas por vetores, então seus débitos resultaram em sérias implicações para a saúde do homem e de seu meio ambiente. Existem agora evidências esmagadoras de que alguns desses produtos químicos representam um risco potencial para humanos e outras formas de vida e efeitos colaterais indesejados para o meio ambiente (Forget, 1993 Igbedioh, 1991 Jeyaratnam, 1981). Nenhum segmento da população está completamente protegido contra a exposição a pesticidas e os efeitos potencialmente graves para a saúde, embora uma carga desproporcional, são suportados pela população dos países em desenvolvimento e pelos grupos de alto risco em cada país (OMS, 1990). O número de mortes e doenças crônicas em todo o mundo devido ao envenenamento por pesticidas é de cerca de 1 milhão por ano (Environews Forum, 1999).

Os grupos de alto risco expostos a pesticidas incluem trabalhadores da produção, formuladores, pulverizadores, misturadores, carregadores e trabalhadores agrícolas. Durante a fabricação e formulação, a possibilidade de perigos pode ser maior porque os processos envolvidos não são isentos de riscos. Em ambientes industriais, os trabalhadores correm maior risco, pois lidam com vários produtos químicos tóxicos, incluindo pesticidas, matérias-primas, solventes tóxicos e transportadores inertes.

Os compostos OC podem poluir os tecidos de praticamente todas as formas de vida na terra, o ar, os lagos e os oceanos, os peixes que vivem neles e os pássaros que se alimentam dos peixes (Hurley et al., 1998). A Academia Nacional de Ciências dos Estados Unidos declarou que o metabólito DDE do DDT causa o afinamento da casca do ovo e que a população de águias americanas diminuiu principalmente devido à exposição ao DDT e seus metabólitos (Liroff, 2000). Certos produtos químicos ambientais, incluindo pesticidas denominados como desreguladores endócrinos, são conhecidos por desencadear seus efeitos adversos imitando ou antagonizando hormônios naturais no corpo e foi postulado que sua exposição a baixas doses de longo prazo está cada vez mais ligada a efeitos na saúde humana, como como supressão imunológica, distúrbio hormonal, inteligência diminuída, anormalidades reprodutivas e câncer (Brouwer et al., 1999 Crisp et al., 1998 Hurley et al., 1998)

Um estudo com trabalhadores (N = 356) em quatro unidades de fabricação de HCH na Índia revelou sintomas neurológicos (21%) que estavam relacionados com a intensidade da exposição (Nigam et al., 1993). A magnitude do risco de toxicidade envolvida na pulverização de metomil, um inseticida carbamato, em condições de campo foi avaliada pelo Instituto Nacional de Saúde Ocupacional (NIOH) (Saiyed et al., 1992). Mudanças significativas foram observadas no ECG, nos níveis séricos de LDH e na atividade da colinesterase (ChE) nos pulverizadores, indicando efeitos cardiotóxicos do metomil. As observações confinadas à vigilância da saúde em formuladores masculinos envolvidos na produção de pó e formulações líquidas de vários pesticidas (malatião, metil paration, DDT e lindano) em ambientes industriais do setor desorganizado revelaram uma alta ocorrência de sintomas generalizados (dor de cabeça, náuseas, vômitos, fadiga, irritação da pele e olhos) além de sintomas psicológicos, neurológicos, cardiorrespiratórios e gastrointestinais associados à baixa atividade plasmática de ChE (Gupta et al., 1984).

Dados sobre toxicidade reprodutiva foram coletados de 1.106 casais quando os machos foram associados à pulverização de pesticidas (OC, OP e carbamatos) em campos de algodão (Rupa et al., 1991). Um estudo em pulverizadores de malária foi iniciado para avaliar os efeitos de uma exposição de curto prazo (16 semanas) em trabalhadores (N = 216) pulverizando HCH em condições de campo (Gupta et al., 1982).

Um estudo sobre os afetados no diaster Seveso de 1976 na Itália durante a produção de 2,4,5 T, um herbicida, concluiu que o cloracne (quase 200 casos com dependência de exposição definitiva) foi o único efeito estabelecido com certeza como resultado de formação de dioxina (Pier et al., 1998). As primeiras investigações de saúde, incluindo função hepática, função imunológica, deficiência neurológica e efeitos reprodutivos produziram resultados inconclusivos. Foi descoberto um excesso de mortalidade por doenças cardiovasculares e respiratórias, possivelmente relacionado às consequências psicossociais do acidente além da contaminação química. Um excesso de casos de diabetes também foi encontrado. Os resultados da incidência de câncer e acompanhamento da mortalidade mostraram um aumento da ocorrência de câncer nos locais gastrointestinais e no tecido linfático e hematopoiético. Os resultados não podem ser vistos como conclusivos, entretanto, devido a várias limitações: poucos dados de exposição individual, período de latência curto e pequeno tamanho da população para certos tipos de câncer. Um estudo semelhante em 2001 não observou aumento na mortalidade por todas as causas e por câncer. No entanto, os resultados apóiam a noção de que a dioxina é cancerígena para humanos e corroboram as hipóteses de sua associação com efeitos cardiovasculares e endócrinos (Pier et al., 2001). Durante a Guerra do Vietnã, as forças militares dos Estados Unidos pulverizaram quase 19 milhões de galões de herbicida em aproximadamente 3,6 milhões de acres de terras vietnamitas e laosianas para remover a cobertura florestal, destruir plantações e limpar a vegetação dos perímetros das bases americanas. Esse esforço, conhecido como Operação Ranch Hand, durou de 1962 a 1971. Várias formulações de herbicidas foram usadas, mas a maioria eram misturas dos herbicidas fenoxi ácido 2,4-diclorofenoxiacético (2,4-D) e 2,4,5-triclorofenoxiacético ácido (2,4,5-T). Aproximadamente 3 milhões de americanos serviram nas forças armadas no Vietnã durante a Guerra do Vietnã. Alguns deles (assim como alguns combatentes e civis vietnamitas e membros das forças armadas de outras nações) foram expostos a misturas desfolhantes, incluindo o agente laranja. Houve evidências sobre o risco de câncer em veteranos do Vietnã, trabalhadores ocupacionalmente expostos a herbicidas ou dioxinas (uma vez que as dioxinas contaminaram as misturas de herbicidas usadas no Vietnã) e na população vietnamita (Frumkin, 2003).

Impacto por meio de commodities alimentares

Para determinar a extensão da contaminação por pesticidas nos alimentos, programas intitulados & # x02018Monitoramento de Resíduos de Pesticidas em Produtos de Origem Vegetal na União Europeia & # x02019 começaram a ser estabelecidos na União Europeia desde 1996. Em 1996, sete pesticidas (acefato, clopirifós, clopirifos-metila, metamidofós, iprodiona, procimidona e clorotalonil) e dois grupos de pesticidas (grupo benomil e grupo manebe, ou seja, ditiocarbamatos) foram analisados ​​em maçãs, tomates, alface, morangos e uvas. Uma média de cerca de 9 700 amostras foi analisada para cada pesticida ou grupo de pesticidas. Para cada agrotóxico ou grupo de agrotóxicos, 5,2% das amostras apresentaram resíduos e 0,31% apresentaram resíduos superiores ao respectivo LMR para aquele pesticida específico. A alface foi a cultura com maior número de resultados positivos, com níveis de resíduos excedendo os LMRs com mais frequência do que em qualquer uma das outras culturas investigadas. O maior valor encontrado em 1996 foi para um composto do grupo manebe da alface que correspondeu a um resíduo de mancozebe de 118 mg / kg. Em 1997, 13 pesticidas (acefato, carbendazina, clorotalonil, clopirifos, DDT, diazinon, endosulfan, metamidofós, iprodiona, metalaxil, metidationa, tiabendazol, triazofos) foram avaliados em cinco produtos (tangerinas, peras, bananas, feijões e batatas). Cerca de 6.000 amostras foram analisadas. Resíduos de clorpirifos excederam os LMRs na maioria das vezes (0,24%), seguido por metamidofos (0,18%) e iprodiona (0,13%).Em relação às commodities investigadas, cerca de 34% continham resíduos de agrotóxicos iguais ou abaixo do LMR e 1% continha resíduos em níveis acima do LMR. Nas tangerinas, os resíduos de pesticidas foram encontrados com mais frequência em níveis iguais ou abaixo do LMR (69%), seguidos por bananas (51%), peras (28%), feijão (21%) e batatas (9%). Os LMRs foram excedidos com mais frequência em feijão (1,9%), seguido por tangerinas (1,8%), peras (1,3%) e bananas e batatas (0,5%). A estimativa da ingestão alimentar de resíduos de pesticidas (com base no percentil 90) das commodities acima mencionadas, onde foram encontrados os maiores níveis de resíduos dos respectivos pesticidas, mostra que não há ultrapassagem do ADI com todos os pesticidas e commodities estudados (Comissão Europeia, 1999). Em 1998, quatro commodities (laranjas, pêssegos, cenouras, espinafre) foram analisados ​​para 20 pesticidas (acefato, grupo benomil, clopirifos, clopirifos-metila, deltametrina, grupo manebe, diazinon, endosulfan, metamidofós, iprodiona, metalaxil, metidazol, metidazol, triazofos, permetrina, vinclozolina, lambdacialotrina, pirimifos-metilo, mercabam). Com relação aos quatro produtos investigados em 1998 (laranjas, pêssegos, cenouras, espinafre), cerca de 32% continham resíduos de pesticidas no LMR ou abaixo, e 2% acima do LMR (1,8% para MRLs UE, 0,4% para MRLs nacionais ) Resíduos dentro ou abaixo do LMR foram encontrados mais frequentemente em laranjas (67%), seguidos por pêssegos (21%), cenouras (11%) e espinafre (5%). Os valores de MRL foram ultrapassados ​​com mais frequência no espinafre (7,3%), seguido por pêssegos (1,6%), cenoura (1,2%) e laranja (0,7%). A ingestão de resíduos de pesticidas não excedeu a ADI em nenhum caso. Verificou-se ser inferior a 10% da ADI para todos os pesticidas. A exposição varia de 0,35% da ADI para o grupo benomil a 9,9% da ADI para o grupo metidationa. Em 1999, quatro produtos (couve-flor, pimentão, grãos de trigo e melão) foram analisados ​​para os mesmos 20 pesticidas do estudo de 1998 (Comissão Europeia, 2001). No geral, cerca de 4700 amostras foram analisadas. Os resíduos de metamidofós excederam os LMR na maioria das vezes (8,7%), seguidos pelo grupo manebe (1,1%), tiabendazol (0,57%), acefato (0,41%) e grupo benomil (0,35%). O LMR para metamidofos foi excedido mais frequentemente em pimentas e melões (18,7 e 3,7%, respectivamente). Os resíduos do grupo maneb ultrapassaram o LMR mais frequentemente na couve-flor (3,9%), os resíduos do tiabendazol excederam o LMR mais frequentemente nos melões (2,8% das amostras de melão). No que se refere ao total de commodities investigadas, cerca de 22% das amostras continham resíduos de agrotóxicos iguais ou abaixo do LMR e 8,7% acima do LMR. Resíduos iguais ou abaixo do MRL foram encontrados com mais frequência em melões (32%), seguidos por pimentas (24%), grãos de trigo (21%) e couve-flor (17%). Os valores de MRL foram ultrapassados ​​com mais frequência em pimentas (19%), seguidos por melões (6,1%), couve-flor (3%) e grãos de trigo (0,5%). A ingestão de resíduos de pesticidas não excedeu a ADI em nenhum caso. Estava abaixo de 1,5% do ADI para todos os pesticidas. A exposição variou entre 0,43% do ADI para metamidofós e 1,4% do ADI para endosulfan. Os consumos para os níveis mais elevados de resíduos em uma amostra composta de clorpirifós, deltametrina, endosulfan e metidationa ficaram abaixo do ARfD para adultos. Eles variam entre 1,5% do ARfD para deltametrina e 67% do ARfD para endosulfan (Nasreddine e Parent-Massin, 2002). Apesar da contaminação dos alimentos, a maioria das mortes por agrotóxicos registradas em pesquisas hospitalares são o resultado de auto-envenenamento (Eddleston, 2000). O Global Burden of Disease Study 6 estimou que 798.000 pessoas morreram de automutilação deliberada em 1990, mais de 75% das quais eram de países em desenvolvimento (Murray e Lopez, 1996). Estimativas mais recentes da OMS mostraram que mais de 500.000 pessoas morreram de automutilação no sudeste da Ásia e no Pacífico Ocidental durante o ano de 2000 (OMS, 2001). O suicídio é a causa mais comum de morte em mulheres chinesas jovens e em homens e mulheres do Sri Lanka (Murray e Lopez, 1996 Sri Lanka Ministry of Health, 1995 WHO, 2001).

Na Índia, o primeiro relato de envenenamento por pesticidas foi de Kerala em 1958, onde mais de 100 pessoas morreram após consumir farinha de trigo contaminada com paration (Karunakaran, 1958). Isso levou o Comitê Especial sobre Efeitos Nocivos de Pesticidas constituído pelo ICAR a chamar a atenção para o problema (Relatório do Comitê Especial do ICAR, 1972). Em um estudo multicêntrico para avaliar os resíduos de pesticidas em produtos alimentícios selecionados coletados em diferentes estados do país (Vigilância de Contaminantes Alimentares na Índia, 1993), resíduos de DDT foram encontrados em cerca de 82% das 2.205 amostras de leite bovino coletadas em 12 estados. Cerca de 37% das amostras continham resíduos de DDT acima do limite de tolerância de 0,05 mg / kg (com base no leite integral). O maior nível de resíduos de DDT encontrado foi de 2,2 mg / kg. A proporção das amostras com resíduos acima do limite de tolerância foi mais alta em Maharastra (74%), seguida por Gujarat (70%), Andhra Pradesh (57%), Himachal Pradesh (56%) e Punjab (51%). Nos demais estados, essa proporção era inferior a 10%. Dados de 186 amostras de 20 marcas comerciais de fórmulas infantis mostraram a presença de resíduos de isômeros DDT e HCH em cerca de 70 e 94% das amostras com seu nível máximo de 4,3 e 5,7 mg / kg (base de gordura), respectivamente. A medição dos produtos químicos na dieta total fornece as melhores estimativas da exposição humana e do risco potencial. O risco dos consumidores pode então ser avaliado em comparação com os níveis de ingestão toxicologicamente aceitáveis. A média total de DDT e BHC consumidos por um adulto foram 19,24 mg / dia e 77,15 mg / dia, respectivamente (Kashyap et al., 1994). Alimentos gordurosos eram a principal fonte desses contaminantes. Em outro estudo, a ingestão média diária de HCH e DDT pelos indianos foi relatada como sendo 115 e 48 mg por pessoa, respectivamente, que foram maiores do que as observadas na maioria dos países desenvolvidos (Kannan et al., 1992).

Impacto no meio ambiente

Os pesticidas podem contaminar o solo, a água, a grama e outra vegetação. Além de matar insetos ou ervas daninhas, os pesticidas podem ser tóxicos para uma série de outros organismos, incluindo pássaros, peixes, insetos benéficos e plantas não-alvo. Os inseticidas são geralmente a classe de pesticidas mais tóxicos, mas os herbicidas também podem representar riscos para organismos não visados.

Contaminação da água superficial

Os pesticidas podem atingir as águas superficiais através do escoamento das plantas tratadas e do solo. A contaminação da água por pesticidas é generalizada. Os resultados de um conjunto abrangente de estudos feitos pelo U.S. Geological Survey (USGS) nas principais bacias hidrográficas do país no início a meados dos anos 90 produziram resultados surpreendentes. Mais de 90 por cento das amostras de água e peixes de todos os riachos continham um, ou mais frequentemente, vários pesticidas (Kole et al 2001). Os pesticidas foram encontrados em todas as amostras dos principais rios com influências mistas de uso agrícola e urbano e em 99% das amostras de riachos urbanos (Bortleson e Davis, 1987 & # x020131995). O USGS também descobriu que as concentrações de inseticidas em riachos urbanos geralmente excediam as diretrizes para proteção da vida aquática (U.S. Geological Survey, 1999). Vinte e três pesticidas foram detectados em cursos d'água na Bacia de Puget Sound, incluindo 17 herbicidas. De acordo com o USGS, mais pesticidas foram detectados em riachos urbanos do que agrícolas (Departamento do Interior dos Estados Unidos, 1995). Os herbicidas 2,4-D, diuron e prometon, e os inseticidas clorpirifós e diazinon, todos comumente usados ​​por proprietários de residências urbanas e distritos escolares, estavam entre os 21 pesticidas detectados com mais frequência em águas superficiais e subterrâneas em todo o país (US Geological Survey , 1998). Trifluralina e 2,4-D foram encontrados em amostras de água coletadas em 19 das 20 bacias hidrográficas estudadas (Bevans et al., 1998 Fenelon et al., 1998 Levings et al., 1998 Wall et al., 1998). O USGS também descobriu que as concentrações de inseticidas em riachos urbanos geralmente excediam as diretrizes para proteção da vida aquática (U.S. Geological Survey, 1999). De acordo com o USGS, & # x0201cin general mais pesticidas foram detectados em riachos urbanos do que em riachos agrícolas & # x0201d, (Bortleson e Davis, 1987 & # x020131995). O herbicida 2,4-D foi o pesticida mais comumente encontrado, detectado em 12 dos 13 riachos. O inseticida diazinon e os herbicidas diclobenil, diuron, triclopir e glifosato foram detectados também em riachos da bacia de Puget Sound. Tanto o diazinon quanto o diuron foram encontrados em níveis superiores às concentrações recomendadas pela National Academy of Sciences para a proteção da vida aquática (Bortleson e Davis, 1987 & # x020131995).

Contaminação da água subterrânea

A poluição das águas subterrâneas devido a pesticidas é um problema mundial. De acordo com o USGS, pelo menos 143 pesticidas diferentes e 21 produtos de transformação foram encontrados nas águas subterrâneas, incluindo pesticidas de todas as principais classes químicas. Nas últimas duas décadas, foram encontradas detecções nas águas subterrâneas de mais de 43 estados (Waskom, 1994). Durante uma pesquisa na Índia, 58% das amostras de água potável retiradas de várias bombas manuais e poços ao redor de Bhopal estavam contaminadas com pesticidas Organo Cloro acima dos padrões da EPA (Kole e Bagchi, 1995). Uma vez que as águas subterrâneas estão poluídas com produtos químicos tóxicos, pode levar muitos anos para que a contaminação se dissipe ou seja limpa. A limpeza também pode ser muito cara e complexa, senão impossível (Waskom 1994 O'Neil, 1998 US EPA, 2001).

Contaminação do solo

Um grande número de produtos de transformação (TPs) de uma ampla gama de pesticidas foram documentados (Barcelo 'e Hennion, 1997 Roberts, 1998 Roberts e Hutson, 1999). Nem todos os TPs de pesticidas possíveis foram monitorados no solo, mostrando que há uma necessidade premente de mais estudos neste campo. A persistência e o movimento desses pesticidas e seus TPs são determinados por alguns parâmetros, como solubilidade em água, constante de sorção do solo (Koc), o coeficiente de partição octanol / água (Kai), e meia-vida no solo (DT50) Pesticidas e TPs podem ser agrupados em: (a) Pesticidas hidrofóbicos, persistentes e bioacumuláveis ​​que estão fortemente ligados ao solo. Os pesticidas que apresentam tal comportamento incluem o organoclorado DDT, endosulfan, endrina, heptacloro, lindano e seus TPs. A maioria deles agora está proibida na agricultura, mas seus resíduos ainda estão presentes. (b) Pesticidas polares são representados principalmente por herbicidas, mas também incluem carbamatos, fungicidas e alguns inseticidas organofosforados TPs. Eles podem ser retirados do solo por enxurrada e lixiviação, constituindo um problema para o abastecimento de água potável à população. Os TPs de pesticidas mais pesquisados ​​no solo são, sem dúvida, os de herbicidas. Várias vias metabólicas têm sido sugeridas, envolvendo transformação por hidrólise, metilação e clivagem do anel que produzem vários compostos fenólicos tóxicos. Os pesticidas e seus TPs são retidos pelos solos em diferentes graus, dependendo das interações entre o solo e as propriedades dos pesticidas. A característica do solo mais influente é o conteúdo de matéria orgânica. Quanto maior o conteúdo de matéria orgânica, maior a adsorção de pesticidas e TPs. A capacidade do solo de reter íons com carga positiva em uma forma trocável é importante com paraquat e outros pesticidas com carga positiva. O ácido mineral forte é necessário para extrair esses produtos químicos, sem qualquer melhoria analítica ou estudo relatado nos últimos anos. O pH do solo também tem alguma importância. A adsorção aumenta com a diminuição do pH do solo para pesticidas ionizáveis ​​(por exemplo, 2,4-D, 2,4,5-T, picloram e atrazina) (Andreu e Pico ', 2004).

Efeito na fertilidade do solo (microrganismos benéficos do solo)

O tratamento pesado do solo com pesticidas pode causar o declínio das populações de microrganismos benéficos do solo. De acordo com a cientista do solo Dra. Elaine Ingham, & # x0201cSe perdermos bactérias e fungos, o solo se degradará. O uso excessivo de fertilizantes químicos e pesticidas tem efeitos sobre os organismos do solo semelhantes ao uso excessivo de antibióticos pelo homem. O uso indiscriminado de produtos químicos pode funcionar por alguns anos, mas depois de algum tempo, não há organismos benéficos no solo suficientes para reter os nutrientes & # x0201d (Savonen, 1997). Por exemplo, as plantas dependem de uma variedade de microrganismos do solo para transformar o nitrogênio atmosférico em nitratos, que as plantas podem usar. Herbicidas de paisagem comuns interrompem esse processo: o triclopyr inibe as bactérias do solo que transformam amônia em nitrito (Pell et al., 1998) o glifosato reduz o crescimento e a atividade de bactérias fixadoras de nitrogênio de vida livre no solo (Santos e Flores, 1995) e o 2,4-D reduz a fixação de nitrogênio pelas bactérias que vivem nas raízes do feijoeiro (Arias e Fabra, 1993 Fabra et al., 1997), reduz o crescimento e a atividade de algas azuis-verdes fixadoras de nitrogênio (Singh e Singh, 1989 T & # x000f6z & # x000fcm - & # x000c7algan e Sivaci-G & # x000fcner, 1993), e inibe a transformação de amônia em nitratos por bactérias do solo (Frankenberger et al., 1991, Martens e Bremner, 1993). Os fungos micorrízicos crescem com as raízes de muitas plantas e auxiliam na absorção de nutrientes. Esses fungos também podem ser danificados por herbicidas no solo. Um estudo descobriu que a orizalina e a trifluralina inibiram o crescimento de certas espécies de fungos micorrízicos (Kelley e South, 1978). O Roundup demonstrou ser tóxico para fungos micorrízicos em estudos de laboratório, e alguns efeitos prejudiciais foram observados em concentrações mais baixas do que aquelas encontradas no solo após aplicações típicas (Chakravarty e Sidhu, 1987 Estok et al., 1989). Triclopyr também foi considerado tóxico para várias espécies de fungos micorrízicos (Chakravarty e Sidhu, 1987) e o oxadiazon reduziu o número de esporos de fungos micorrízicos (Moorman, 1989).

Contaminação do ar, solo e vegetação não alvo

As pulverizações de pesticidas podem atingir diretamente a vegetação não visada ou podem derivar ou volatilizar da área tratada e contaminar o ar, o solo e as plantas não visadas. Algum desvio de pesticida ocorre durante cada aplicação, mesmo em equipamentos de solo (Glotfelty e Schomburg, 1989). A deriva pode ser responsável por uma perda de 2 a 25% do produto químico sendo aplicado, que pode se espalhar por uma distância de alguns metros a várias centenas de quilômetros. Até 80 & # x0201390% de um pesticida aplicado pode ser volatilizado alguns dias após a aplicação (Majewski, 1995). Apesar do fato de que apenas pesquisas limitadas têm sido feitas sobre o assunto, os estudos encontram consistentemente resíduos de pesticidas no ar. De acordo com o USGS, os pesticidas foram detectados na atmosfera em todas as áreas amostradas dos EUA (Savonen, 1997). Quase todos os pesticidas investigados foram detectados em chuva, ar, nevoeiro ou neve em todo o país em diferentes épocas do ano (U.S. Geological Survey, 1999). Muitos pesticidas foram detectados no ar em mais da metade dos locais amostrados em todo o país. Os herbicidas são projetados para matar plantas, então não é surpreendente que eles possam ferir ou matar espécies desejáveis ​​se forem aplicados diretamente a tais plantas, ou se derramarem ou volatilizarem sobre elas. Foi demonstrado que muitos herbicidas com formulação de éster volatilizam as plantas tratadas com vapores suficientes para causar danos graves a outras plantas (Straathoff, 1986). Além de matar completamente as plantas não-alvo, a exposição a pesticidas pode causar efeitos subletais nas plantas. Herbicidas fenoxi, incluindo 2,4-D, podem ferir árvores e arbustos próximos se eles derramarem ou volatilizarem nas folhas (Dreistadt et al., 1994). A exposição ao herbicida glifosato pode reduzir severamente a qualidade da semente (Locke et al., 1995). Também pode aumentar a suscetibilidade de certas plantas a doenças (Brammall e Higgins, 1998). Isso representa uma ameaça especial para as espécies de plantas ameaçadas de extinção. O Serviço de Pesca e Vida Selvagem dos EUA reconheceu 74 plantas ameaçadas de extinção que podem ser ameaçadas apenas pelo glifosato (Escritório de Pesticidas e Substâncias Tóxicas da EPA dos EUA, 1986). A exposição ao herbicida clopiralide pode reduzir o rendimento das plantas de batata (Lucas e Lobb, 1987). A EPA calculou que a volatilização de apenas 1% do clopiralide aplicado é suficiente para danificar as plantas não visadas (US EPA, 1990). Alguns inseticidas e fungicidas também podem danificar as plantas (Dreistadt et al., 1994). Danos de pesticidas às plantas são comumente relatados às agências estaduais no noroeste. (Departamento de Agricultura de Oregon, Departamento de Saúde de Washington, 1999). As plantas também podem sofrer consequências indiretas das aplicações de pesticidas quando são causados ​​danos aos microrganismos do solo e aos insetos benéficos. Pesticidas incluindo aqueles da nova geração, por exemplo, dacthal, clorotalonil, clorpirifos, metolacloro, terbufos e trifluralina foram detectados em amostras ambientais do Ártico (ar, névoa, água, neve) (arroz e Cherniak, 1997), e (Garbarino et al., 2002). Outros estudos identificaram a capacidade de alguns desses compostos de sofrer transporte atmosférico de curto alcance (Muir et al., 2004) para regiões ecologicamente sensíveis, como a Baía de Chesapeake e as montanhas de Sierra Nevada (LeNoir et al., 1999 McConnell et al., 1997 Harman-Fetcho et al., 2000, Thurman e Cromwell, 2000). Um estudo de longo prazo que investigou pesticidas na atmosfera da Colúmbia Britânica (BC), datado de 1996 (Belzer et al., 1998) mostraram que 57 produtos químicos foram investigados em dois locais de amostragem (Agassiz e Abbotsford) no Vale Fraser, de fevereiro de 1996 a março de 1997. Atrazina, malatião e diazinon, produtos químicos altamente tóxicos identificados como pesticidas de alta prioridade por Verrin et al. (2004), foram detectados no final de fevereiro (72 pg / m 3) até meados de outubro (253 pg / m 3), com um pico de concentração em meados de junho de 42,7 ngm & # x022123. Diclorvos é um produto de decomposição de outro pesticida, Naled (Dibrom) (Hall et al., 1997). Captan e 2,4-D mostraram as maiores concentrações e taxas de deposição nesses dois locais, seguidos por diclorvos e diazinon (Dosman e Cockcraft, 1989). As concentrações atmosféricas dos pesticidas usados ​​atualmente em Alberta foram investigadas em 1999 em quatro locais de amostragem que foram escolhidos de acordo com dados geográficos e de vendas de pesticidas (Kumar, 2001). O trialato e a trifluralina foram os dois pesticidas mais detectados nos quatro locais. Inseticidas (malathion, clorpirifós, diazinon e endosulfan) foram detectados intermitentemente com concentrações na faixa de 20 & # x02013780 pg / m 3. Ao sul de Regina, Saskatchewan, em 1989 e 1990, 2,4-D atingiu 3,9 e 3,6 ng / m 3 no final de junho (Waite et al., 2002a). As concentrações de triallato, dicamba, bromoxinil também foram maiores em 1989 (concentração máxima de 4,2 ng / m 3 em meados de junho) em comparação com 1990 (600 & # x02013700 pg / m 3 em meados de junho). Em um estudo mais recente, Waite et al.(2005) estudaram variações espaciais de herbicidas selecionados em um trio, transecto de 500 km que incluiu dois sítios agrícolas & # x02014 Lago de Bratt, localizado a 35 km a sudoeste de Regina e Hafford ao norte & # x02014 e um sítio de fundo em Waskesiu. Alguns herbicidas ácidos também foram investigados em South Tobacco Creek, Manitoba durante 1993 & # x020131996. Mais uma vez, as concentrações máximas ocorreram durante os períodos de uso local (Rawn et al., 1999a). Um herbicida neutro, a atrazina, também foi investigado em 1995 (Rawn et al., 1998). Foi detectado pela primeira vez em meados de abril, atingiu o pico em meados de junho em cerca de 300 pg / m 3 e foi detectado até o final de outubro. O inseticida dacthal foi identificado ao longo dos períodos de amostragem em 1994, 1995 e 1996 (Rawn e Muir, 1999), embora não tenha sido usado nesta área (& # x0003c20 & # x02013300 pg / m 3).

Organismos não-alvo

Os pesticidas são encontrados como contaminantes comuns no solo, ar, água e em organismos não-alvo em nossas paisagens urbanas. Uma vez lá, eles podem prejudicar plantas e animais, desde microrganismos e insetos benéficos do solo, plantas não-alvo, peixes, pássaros e outros animais selvagens. O clorpirifos, um contaminante comum de riachos urbanos (U.S. Geological Survey, 1999), é altamente tóxico para os peixes e causou a morte de peixes em cursos d'água próximos a campos ou edifícios tratados (US EPA, 2000). Os herbicidas também podem ser tóxicos para os peixes. De acordo com a EPA, estudos mostram que trifluralina, um ingrediente ativo no herbicida Snapshot, & # x0201cis altamente a muito altamente tóxico para peixes de água fria e quente & # x0201d (U.S. EPA, 1996). Em uma série de testes diferentes, também foi demonstrado que causava deformidades vertebrais em peixes (Koyama, 1996). Os herbicidas Ronstar e Roundup também são extremamente tóxicos para os peixes (Folmar et al., 1979, Shafiei e Costa, 1990). A toxicidade do Roundup é provavelmente devido à alta toxicidade de um dos ingredientes inertes do produto (Folmar et al., 1979). Além da toxicidade aguda direta, alguns herbicidas podem produzir efeitos subletais em peixes que diminuem suas chances de sobrevivência e ameaçam a população como um todo. Glifosato ou produtos contendo glifosato podem causar efeitos subletais, como natação errática e respiração difícil, que aumentam a chance do peixe ser comido (Liong et al., 1988). Os herbicidas 2,4-D causaram respostas fisiológicas ao estresse no salmão sockeye (McBride et al., 1981) e reduziram a capacidade de coleta de alimentos da truta arco-íris (Little, 1990). Vários casos de envenenamento de golfinhos por pesticidas foram relatados em todo o mundo. Por causa de seu alto nível trófico na cadeia alimentar e atividades relativamente baixas de enzimas metabolizadoras de drogas, os mamíferos aquáticos, como os golfinhos, acumulam concentrações aumentadas de poluentes orgânicos persistentes (Tanabe et al., 1988) e são, portanto, vulneráveis ​​aos efeitos tóxicos de exposições a contaminantes. Os golfinhos que habitam ecossistemas ribeirinhos e estuarinos são particularmente vulneráveis ​​às atividades humanas devido aos confins restritos de seu habitat, que fica próximo a fontes pontuais de poluição. Os golfinhos-fluviais estão entre as espécies mais ameaçadas do mundo. As populações de golfinhos do rio têm diminuído e enfrentam a ameaça de extinção o boto do rio Yangtze (Lipotes vexillifer) na China e o golfinho do rio Indo (Platanista minor) no Paquistão já estão perto da extinção (Renjun, 1990 Perrin et al., 1989 Reeves et al., 1991 Reeves e Chaudhry, 1998). Além da degradação do habitat (como a construção de barragens) (Reeves e Leatherwood, 1994), o tráfego de barcos, pesca, mortes acidentais e intencionais e poluição química têm sido ameaças à saúde dos golfinhos do rio (Kannan et al., 1993b, 1994, 1997 Senthilkumar et al., 1999). Estudos anteriores relataram concentrações de metais pesados ​​(Kannan et al., 1993), pesticidas organoclorados e bifenilos policlorados (PCBs) (Kannan et al., 1994), e compostos de butilestanho (Kannan et al., 1997) em golfinhos do rio Ganges e suas presas. O uso contínuo de pesticidas organoclorados e PCBs na Índia é motivo de preocupação (Kannan et al., 1992 Kannan et al., 1997a Kannan et al., 1997b Tanabe et al., 1998). A bacia do rio Ganges é densamente povoada e poluída por fertilizantes, pesticidas e efluentes industriais e domésticos (Mohan, 1989). Além dos peixes, outros animais marinhos ou de água doce estão ameaçados pela contaminação por pesticidas. Exposição a grandes concentrações de contaminantes persistentes, bioacumuláveis ​​e tóxicos, como DDT (1,1,1-tricloro-2,2-bis [p-clorofenil] etano) e PCBs mostraram provocar efeitos adversos nas funções reprodutivas e imunológicas em mamíferos aquáticos selvagens ou em cativeiro (Helle et al., 1976 Reijnders, 1986 Ross et al., 1995 Martineau et al., 1987 Kannan et al., 1993, Colborn e Smolen, 1996). Foi relatado que mamíferos aquáticos que habitam sistemas de água doce, como lontras e visons, são sensíveis à contaminação química (Leonards et al., 1995 Leonards et al., 1997). Produtos contendo 2,4-D ou 2,4-D demonstraram ser prejudiciais aos crustáceos (Cheney et al., 1997) e outras espécies aquáticas (U.S. EPA, 1989 Sanders, 1989) O herbicida trifluralin é moderadamente a altamente tóxico para invertebrados aquáticos e altamente tóxico para organismos estuarinos e marinhos como camarão e mexilhões (U.S. EPA, 1996). Como os herbicidas são projetados para matar plantas, faz sentido que a contaminação da água por herbicida possa ter efeitos devastadores nas plantas aquáticas. Em um estudo, oxadiazon foi encontrado para reduzir severamente o crescimento de algas (Ambrosi et al., 1978). As algas são um organismo básico na cadeia alimentar dos ecossistemas aquáticos. Estudos observando os impactos dos herbicidas atrazina e alacloro em algas e diatomáceas em riachos mostraram que, mesmo em níveis bastante baixos, os produtos químicos danificaram as células, bloquearam a fotossíntese e retardaram o crescimento de várias maneiras (U.S. Water News Online, 2000). O herbicida oxadiazon também é tóxico para as abelhas, que são polinizadoras (Washington State Department of Transportation, 1993). Os herbicidas podem prejudicar insetos ou aranhas também indiretamente quando destroem a folhagem de que esses animais precisam para se alimentar e se abrigar. Por exemplo, as populações de aranhas e besouros carabídeos diminuíram quando as aplicações de 2,4-D destruíram seu habitat natural (Asteraki et al., 1992). Aves não-alvo também podem ser mortas se ingerirem grãos envenenados usados ​​como isca para pombos e roedores (US EPA, 1998). Avitrol, uma isca para pombos comumente usada, apresenta um grande potencial para ingestão por pássaros que se alimentam de grãos não-alvo. Pode ser letal para pequenos pássaros comedores de sementes (Extoxnet, 1996). Brodifacoum, um rodenticida comum, é altamente tóxico para as aves. Também representa um risco de envenenamento secundário para pássaros que podem se alimentar de roedores envenenados (US EPA, 1998). Os herbicidas também podem ser tóxicos para as aves. Embora a trifluralina tenha sido considerada & # x0201cpraticamente não tóxica para as aves & # x0201d em estudos de toxicidade aguda, as aves expostas várias vezes ao herbicida tiveram sucesso reprodutivo diminuído na forma de ovos quebrados (U.S. EPA, 1996). A exposição de ovos ao 2,4-D reduziu a incubação bem-sucedida de ovos de galinha (Duffard et al., 1981) e causou feminização ou esterilidade em filhotes de faisão (Lutz et al., 1972). Os herbicidas também podem afetar adversamente as aves, destruindo seu habitat. O tratamento com glifosato em cortes rasos causou reduções dramáticas nas populações de pássaros que viviam lá (MacKinnon et al., 1993) Os efeitos de alguns organoclorados (OCs) em aves aquáticas que se alimentam de peixes e mamíferos marinhos foram documentados na América do Norte e na Europa (Barron et al., 1995 Cooke, 1979 Kubiak et al., 1989). Apesar do uso contínuo, pouco se sabe sobre os impactos dos COs nas populações de aves nos países em desenvolvimento. Entre os países que continuam a usar OCs, a Índia tem sido um dos maiores produtores e consumidores nos últimos anos. Como consequência, as aves selvagens na Índia estão expostas a grandes quantidades de pesticidas OC (Tanabe et al., 1998). O uso de COs em países tropicais pode resultar não apenas na exposição de aves residentes, mas também de aves migratórias quando visitam regiões tropicais no inverno. O subcontinente indiano é o hospedeiro de uma infinidade de pássaros do oeste da Ásia, Europa e Rússia Ártica no inverno (Woodcock, 1980). Centenas de espécies de aves aquáticas, incluindo aves pernaltas como tarambolas, andorinhas e maçaricos, migram a cada inverno para a Índia cobrindo longas distâncias (Grewal, 1990). Embora as concentrações de pesticidas OC em homogenatos de aves inteiras tenham sido relatadas em outro lugar (Tanabe et al., 1998), as concentrações de COs em itens de presas e em ovos de aves indígenas não foram relatadas.

Alguns estudos relacionados ao declínio das populações de morcegos em várias partes do mundo à exposição ao CO também estavam sendo realizados (Altenbach et al., 1979 Clark, 1976 Clark, 1983 Clark, 1981 Geluso et al., 1976 Jefferies, 1976 Thies e Mc Bee, 1994). A população mundial de morcegos foi estimada em 8,7 milhões durante 1936 e diminuiu para aproximadamente 200.000 em 1973 (Geluso et al., 1976) Recuperou-se ligeiramente para um número estimado de 700.000 em 1991 (Geluso et al., 1976 Thies e Mc Bee, 1994). Altas concentrações de tecido de p, p '-diclorodifenildicloroeteno (p, p '& # x02013DDE) foram encontrados em morcegos nas Cavernas Carlsbad no México e no Novo México nos EUA (Geluso et al., 1976 Thies e Mc Bee, 1994). Ocorrência de natimortos em pequenos morcegos marrons expostos a altas concentrações de PCBs, p, p '& # x02013DDE e / ou oxiclordano foi documentado (Clark, 1976 Jefferies, 1976). Essas observações indicam que os morcegos podem acumular altas concentrações de OCs e podem ser afetados por seus potenciais efeitos tóxicos. A raposa voadora ou o morcego frugívoro do novo mundo, o morcego frugívoro de nariz curto e o morcego pipistrelle indiano são espécies residentes e muito comuns no sul da Índia. Seu habitat é principalmente em áreas agrícolas, cavernas rochosas e casas abandonadas em áreas domesticadas. Os insetos constituem uma dieta importante para muitos morcegos, permitindo a passagem de OCs em seu corpo (Mc Bee et al., 1992). Vários estudos encontraram pesticidas OC e PCBs em fígados e ovos de aves em países desenvolvidos (Becker, 1989 Bernardz et al., 1990 Cade et al., 1989 Castillo et al., 1994 Mora, 1996 Mora, 1997). Da mesma forma, vários estudos relataram OCs em uma variedade de biota, incluindo humanos e animais selvagens da Índia (Senthilkumar et al., 2000). No entanto, nenhum estudo utilizou homogenatos de corpo inteiro de aves, o que é importante para avaliar as características de biomagnificação e cargas corporais de COs (Mc Bee et al., 1992). Estudos anteriores usaram tecidos corporais específicos para estimar a biomagnificação de OCs. No entanto, teoricamente, a estimativa dos fatores de biomagnificação requer concentrações de corpo inteiro em vez de concentrações de tecido específicas.


Métodos

Revisão dos CCPs

Quase todos os CCPs disponíveis eletronicamente em cada região do USFWS, exceto no Alasca, foram revisados. No total, revisamos 226 CCPs finais, 11 projetos de CCPs, sete Planos de Gestão Abrangentes (CMPs) que foram concluídos pouco antes do mandato de 1997 para o planejamento de CCP e que servem como CCPs substitutos para esses Refúgios, e três Planos de Gestão Conceituais ou Provisórios CCPs que orientam a gestão desses novos Refúgios até que um CCP possa ser concluído. Doravante, essas diferentes categorias de planos são chamadas genericamente de CCPs. Uma lista dos CCPs revisados ​​está incluída na Tabela S1 (Material Suplementar) Para facilitar a revisão com eficácia de tempo, pesquisas de palavras-chave desses CCPs foram realizadas para os termos morcego, Chiroptera, Myotis, e Lasiurus. Em todos os casos em que um PCC incluiu discussão sobre Myotis ou Lasiurus, também houve menção a “morcego”, portanto, nenhuma outra pesquisa foi realizada por outros nomes genéricos. Dez CCPs que não mencionaram morcegos e não eram susceptíveis de fornecer habitat para morcegos (por exemplo, Shell Keys National Wildlife Refuge [NWR] que consiste apenas em ilhotas derivadas de conchas com pouca vegetação) foram excluídos de análises posteriores. Avaliamos qualitativamente o grau em que a conservação e o manejo de morcegos foram abordados no CCP e atribuímos uma pontuação de acordo com os critérios da Tabela 1.

Critérios para classificar o grau em que o manejo de morcegos é abordado nos Planos de Conservação Abrangentes (PCCs) de primeira geração concluídos em novembro de 2012.

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Como um meio de explorar os correlatos da ênfase do planejamento em morcegos, o procedimento do modelo linear geral no pacote estatístico R (versão 2.1.5.0) foi usado, as configurações padrão para o modelo linear geral foram usadas na análise. O ano da região administrativa do USFWS em que o CCP foi aprovado e a presença ou ausência de espécies de morcegos em perigo federal, ameaçadas ou candidatas foram analisadas como covariáveis ​​com pontuação CCP. A significância estatística foi avaliada com um α de 0,05.

Análise espacial

A necessidade de uma forte ênfase de morcego em um CCP não é a mesma para todos os Refúgios, e a necessidade depende de características distribuídas geograficamente que podem ser resumidas usando análises espaciais. Para determinar a importância relativa do planejamento de conservação eficaz para morcegos em cada Refúgio, usamos uma análise GIS simples para gerar um índice de necessidade para cada Refúgio. O índice é baseado no tipo de habitat de riqueza de espécies de morcegos, conforme generalizado por ecorregião e características geológicas, especificamente a existência de formações cársticas, ou formações geológicas moldadas pela dissolução de rochas básicas, como calcário ou dolomita e muitas vezes contendo cavernas ou sumidouros. Ao comparar as pontuações do CCP com este índice, fomos capazes de avaliar a adequação geral de cada CCP para seu Refúgio e identificar as unidades que precisam de melhorias mais urgentes. As unidades com baixos escores de CCP e altos índices de necessidade foram identificadas como tendo o maior "potencial de melhoria". Além disso, identificamos os Refúgios com maior risco de duas ameaças específicas: a disseminação do WNS e o desenvolvimento da energia eólica.

Usando conjuntos de dados com cobertura total dos 48 estados inferiores, identificamos as seguintes características encontradas em cada Refúgio: ocorrência de espécies de morcegos de acordo com mapas de alcance (Inglaterra 2003), Ecorregiões de Nível III da Agência de Proteção Ambiental (EPA) (EPA 2011), cársico de superfície classificações geológicas (Davies et al. 1984), potencial de energia eólica de acordo com um mapa de vento de baixa resolução (NREL 2011) e o status WNS a nível de condado mais atual no momento da escrita (Butchkoski 2012). Cada Refúgio foi tratado como a soma de suas unidades de terra, de forma que as características encontradas em qualquer parcela foram incluídas na descrição de todo o Refúgio. Como esses dados não existem para os Refúgios de Guam e Havaí, esses Refúgios foram excluídos desta análise.

A ocorrência de espécies de morcegos foi usada como o indicador primário da diversidade de morcegos e da necessidade de consideração dos morcegos nos CCPs. Mapas de alcance para 45 espécies de morcegos da América do Norte (Inglaterra, 2003) foram usados ​​para gerar uma lista de espécies que ocorrem potencialmente em cada Refúgio. Refúgios compostos de muitas parcelas dispersas podem ter uma diversidade de morcegos maior do que o esperado e podem incluir espécies imprevistas se o Refúgio incluir localizações de satélites distantes do núcleo da unidade.

As classificações da ecorregião forneceram uma descrição grosseira da configuração ecológica e geográfica de cada Refúgio. O uso de Ecorregiões de Nível III nos permitiu generalizar sobre as características do solo, como topografia, vegetação, uso do solo, cobertura de água e potencial de energia eólica de uma forma ampla, mas simples e sistemática. Essas generalizações podem ser informativas para determinar a importância de áreas específicas para a conservação de morcegos, ou o conjunto específico de ameaças que provavelmente serão encontradas em um Refúgio específico.

O mapa de classificação cárstica (Davies et al. 1984) é um conjunto de dados de cobertura total que usamos para identificar a provável localização de cavernas ou outras formações geológicas que fornecem poleiros potenciais para morcegos que vivem em cavernas. Hibernáculos e outras estruturas de poleiro são essenciais para as 25 espécies de morcegos da América do Norte que hibernam e podem suportar a ocupação durante o inverno ou o ano todo para muitas espécies. Embora a topografia cárstica não indique necessariamente um habitat adequado ou uso atual por morcegos, o ensaio cársico de Davies (Davies et al. 1984) usou um método consistente para identificar áreas que provavelmente incluem cavernas ou outras estruturas de poleiro potenciais exigidas por morcegos que habitam cavernas.

A síndrome do nariz branco surgiu como a ameaça mais iminente enfrentando morcegos suscetíveis à caverna dentro da zona de infecção de WNS depois que muitos CCPs iniciais foram escritos. Usamos classificações de status WNS em nível de condado para cada Refúgio (Butchkoski 2012). É provável que esta doença seja a principal preocupação de conservação para qualquer Refúgio em um condado onde os impactos do WNS foram documentados.

Para determinar quais CCPs precisam de mais atenção aos morcegos, calculamos seu potencial de melhoria (IP), com base nos resultados da análise GIS e em suas pontuações de CCP. Em primeiro lugar, os dados relativos à riqueza de espécies (ou seja, número de espécies presentes), presença de espécies ameaçadas e em perigo e topografia cárstica foram usados ​​para fazer uma estimativa ampla do valor geral de cada Refúgio para morcegos. Em seguida, as pontuações CCP foram subtraídas desta estimativa para produzir uma métrica IP. Refúgios com alto valor para morcegos e CCPs inadequados (baixos escores de CCP) têm o IP mais alto. Especificamente, usamos a seguinte fórmula:

Onde IP é uma métrica de potencial de melhoria do Refúgio S é o número de espécies que ocorrem no Refúgio E é 1 se uma espécie de morcego ameaçada ou em perigo ocorrer no Refúgio, e 0 se não K é 1 se houver formações cársticas no Refúgio, e 0 se não e C é a pontuação do CCP para o Refúgio.

Os pesos foram escalados para produzir uma gama de métricas IP centradas em torno de 0, com os Refúgios mais necessitando de melhorias tendo altos valores positivos e os Refúgios com pouco espaço para melhorias tendo valores negativos. A ponderação relativa das variáveis ​​que usamos (por exemplo, 0,25 para cada espécie de morcego vs. 2 para espécies de morcego ameaçadas ou em perigo) foi determinada subjetivamente, com o objetivo de enfatizar a importância da presença de espécies ameaçadas e do habitat de inverno, permitindo também que a riqueza de espécies contribuir substancialmente para a IP. Os valores resultantes não se destinam a resumir a adequação geral de cada CCP (por exemplo, um "-6" não indica perfeição), em vez disso, eles se destinam a classificar os Refúgios e identificar os Refúgios com maior necessidade de melhoria. Examinamos o uso de métricas mais complexas, incluindo variáveis ​​como riqueza de gênero e classificações específicas de carste, bem como vários esquemas de ponderação com diferentes avaliações de riqueza, espécies ameaçadas e carste, mas descobrimos que as classificações de IP resultantes eram efetivamente as mesmas como a fórmula simples baseada em pontos acima.Para dados de base completos usados ​​para calcular a métrica IP, bem como todas as pontuações IP, consulte a Tabela S2 (Material Suplementar).

A síndrome do nariz branco e a energia eólica são ameaças surgidas recentemente, cujos impactos futuros são amplamente desconhecidos. Como tal, esses fatores não foram incluídos no cálculo da métrica de IP, mas foram usados ​​para focar a análise em grupos de refúgios de alto risco. Classificações separadas foram compiladas usando a métrica IP entre Refúgios com WNS suspeito ou confirmado, bem como aqueles com alto potencial de energia eólica. O status WNS de cada Refúgio foi identificado convertendo um mapa de emergência WNS em nível de condado (Butchkoski 2012) em uma camada GIS e sobrepondo os limites do Refúgio. Observe que, à medida que o WNS continua a se espalhar para novas áreas, os dados apresentados aqui logo estarão desatualizados. O potencial de energia eólica foi estimado como alto, médio ou baixo por ecorregião, com base na cobertura da categoria de velocidade dentro da ecorregião, usando um mapa de velocidade média do vento em terra do Laboratório Nacional de Energia Renovável de 80 m (NREL 2011). Nossas categorizações de energia eólica não identificam necessariamente as áreas mais adequadas para o desenvolvimento de energia eólica, porque a localização do parque eólico inclui um conjunto de fatores adicionais não considerados aqui, mas eles identificam Refúgios localizados em regiões com potencial para desenvolvimento baseado em recursos eólicos.


A inalação de amônia é um possível problema de saúde para morcegos em um poleiro de inverno artificial de pequeno volume? - Biologia

Na América do Norte, '' P. destructans descobriu-se que infecta pelo menos onze espécies de morcegos, das quais causou sintomas diagnósticos da síndrome do nariz branco no morcego Indiana (Myotis sodalis), o morcego cinza em perigo (Myotis grisescens), o morcego pequeno marrom (Myotis lucifugus ), o morcego de orelhas compridas do norte (Myotis septentrionalis), o morcego marrom grande (Eptesicus fuscus), o morcego tricolor (Perimyotis subflavus) e o morcego de patas pequenas do leste (Myotis leibii ''). Pseudogymnoascus destructans foi encontrado em quatro espécies adicionais de morcegos da América do Norte: o morcego orelhudo da Virgínia ameaçado de extinção (Corynorhinus citiesendii virginianus), o morcego das cavernas (Myotis velifer), o morcego de pêlo prateado (Lasionycteris noctivagans) e o morcego do sudeste (Myotis austroriparius). As espécies de morcegos europeus que mostraram abrigar '' P. destructans incluem morcego de Bechstein (Myotis bechsteinii), morcego orelhudo (Myotis blythii oxygnathus), morcego-orelhudo (Myotis brandtii), morcego de lagoa (Myotis dasycneme), morcego de Daubenton (Myotis daubentonii), morcego orelhudo (Myotis myotis) morcego bigodudo (Myotis mystacinus), morcego de Geoffroy (Myotis emarginatus), morcego do norte (Eptesicus nilssonii), morcego-ferradura (Rhinolophus hipposideros), Barbastell (Barbastella barbastellus), morcego castanho-de-orelha-longa (Plecotus aurteritus) e bastão de Natterer (Myotis natteritus) ''), embora mortes em grande escala relacionadas a morcegos europeus não sejam relatadas.

Pseudogymnoascus destructans (anteriormente conhecido como Geomyces destructans) é um fungo psicrofílico (amante do frio) que causa a síndrome do nariz branco (WNS), uma doença fatal que devastou populações de morcegos em partes dos Estados Unidos e Canadá. Ao contrário das espécies de Geomyces, '' P. destructans '' forma conídios curvos assimetricamente. Pseudogymnoascus destructans cresce muito lentamente em meio artificial e não pode crescer em temperaturas acima de 20 ° C. Ele pode crescer em torno de 4 ° C a 20 ° C, que abrange as temperaturas encontradas nos hibernáculos dos morcegos de inverno. A avaliação filogênica revelou que este organismo deve ser reclassificado na família Pseudeurotiaceae, mudando seu nome para Pseudogymnoascus destructans.

P. destructans é um fungo psiccrofílico, capaz de crescer abaixo de 10 C e com um limite superior próximo a 20 C. Este fungo produz colônias marrom e cinza, secreta um pigmento acastanhado e se reproduz assexuadamente por meio de conídios caracteristicamente curvos quando cultivado em ágar Sabaouraud dextrose. Os conídios curvos assimetricamente são produzidos nas pontas ou nos lados individualmente ou em cadeias curtas. Artroconídios podem estar presentes e sofrer separação rexolítica. A pesquisa mostrou que '' P. destructans cresce otimamente entre 12,5 e 15,8 C, com um limite superior de crescimento de cerca de 20 C. A taxa de crescimento in vitro de P. destructans é relatado como sendo muito lento, entretanto, vários estudos mostraram que nem todos os isolados de P. destructans crescem na mesma taxa. P. destructans cresce como um patógeno oportunista em morcegos, causando a síndrome do nariz branco, mas também pode persistir no ambiente da caverna, como um saprotrófico. P. destructans pode crescer e esporular (reproduzir-se assexuadamente por conidiação) em substratos queratinosos, quitináceos, celulósicos e ricos em lipídios / proteínas, incluindo peixes mortos, corpos frutíferos de cogumelos e insetos mortos. P. destructans demonstrou utilizar muitas fontes de nitrogênio: nitrato, nitrito, amônio, ureia e ácido úrico. Embora '' P. destructans '' podem penetrar células de musgo senescentes, os detritos celulósicos podem não ser um substrato de longo prazo para a colonização. P. destructans pode tolerar níveis elevados de compostos de enxofre inibidores ambientais (cisteína, sulfito e sulfeto), crescer em uma ampla faixa de pH (pH 5-11), tolerar níveis ambientais elevados de cálcio, entretanto, '' P. destructans '' foi considerado intolerante ao estresse hídrico induzido por matric.

Pseudogymnoascus destructans acredita-se que seja originário da Europa. O atual '' P. A distribuição europeia dos destructans inclui Áustria, Bélgica, República Tcheca, Dinamarca, Estônia, França, Alemanha, Hungria, Holanda, Polônia, Romênia, Eslováquia, Suíça, Turquia, Ucrânia e Reino Unido.

O morcego marrom também é suscetível à doença síndrome do nariz branco, causada pelo fungo Pseudogymnoascus destructans. A doença afeta os indivíduos durante a hibernação, ou seja, quando as temperaturas corporais estão dentro da faixa de crescimento ideal de '' P. destructans '' ,. Pseudogymnoascus destructans é o primeiro patógeno conhecido que mata um hospedeiro mamífero durante seu torpor. A mortalidade da síndrome do nariz branco começa a se manifestar 120 dias após o início da hibernação e a mortalidade atinge o pico 180 dias após os morcegos entrarem no hibernáculo. O crescimento de '' P. destructans '' em morcegos corrói a pele de suas asas e membranas da cauda, ​​focinhos e orelhas. A síndrome do nariz branco faz com que os morcegos afetados queimem suas reservas de energia duas vezes mais rápido que os indivíduos não infectados. Além do crescimento visível de fungos no nariz, orelhas e asas, a síndrome do nariz branco resulta em níveis mais elevados de dióxido de carbono no sangue, causando acidose e hipercalemia (potássio sanguíneo elevado). A excitação do torpor torna-se mais frequente e a perda de água aumenta devido ao aumento da taxa de respiração na tentativa de remover o excesso de dióxido de carbono do sangue. A perda prematura das reservas de gordura durante a hibernação resulta em inanição.

Morcegos gravemente infectados emergem prematuramente da hibernação e, se sobreviverem por tempo suficiente e entrarem em um hibernáculo diferente, a probabilidade de transmissão é provavelmente alta, porque presumivelmente carregam uma grande carga de esporos de fungos. A transmissão da infecção é fisicamente do contato de morcego para morcego ou de hibernáculo para morcego, por meio da exposição a esporos de Geomyces- destructans que estavam presentes em um substrato empoleirado.

Esta espécie não é afetada pela síndrome do nariz branco, embora o agente fúngico causador, Pseudogymnoascus destructans foi recentemente encontrado dentro de seu alcance.

Pseudogymnoascus destructans Minnis & Lindner foi inicialmente descrito em 2009 como Geomyces destructans por Gargas et al. Em 2013, uma análise mais aprofundada da relação filogenética moveu esta espécie para o gênero Pseudogymnoascus. Os conídios desta espécie são hialinos e caracteristicamente curvos. Esta espécie foi isolada pela primeira vez em morcegos hibernando infectados no estado de Nova York. Recentemente, esta espécie foi isolada de ambientes de cavernas não mais habitados por morcegos hibernando.

Até dezembro de 2014, a causa do comportamento anormal não era clara, já que não existiam dados fisiológicos ligando o comportamento alterado às hipotéticas demandas de energia aumentadas. O Fish and Wildlife Service publicou um estudo de caso-controle em dezembro de 2014: De 60 pequenos morcegos marrons, 39 morcegos foram aleatoriamente designados para infecção pela aplicação de conídios na pele da superfície dorsal de ambas as asas e 21 morcegos permaneceram como controles. Todos foram observados por 95 dias e sacrificados. 32 morcegos desenvolveram WNS (30 leve a moderado e 2 moderado a grave). Os restantes sete morcegos infectados foram PCR-positivos com histologia de asa normal. Os morcegos infectados com WNS tinham proporções mais altas de massa de tecido magro em relação à massa de tecido adiposo do que os morcegos não infectados na medição de um aumento no volume total de água corporal como porcentagem da massa corporal. Os morcegos infectados usaram o dobro de energia dos morcegos saudáveis ​​e morreram de fome. Cálculos diretos de gasto de energia falharam para a maioria dos morcegos, porque as concentrações de isótopos eram indistinguíveis do fundo. Também não houve diferença nas durações de torpor neste experimento, a duração média de torpor para morcegos infectados foi de 9,1 dias com uma excitação média de 54 min. A duração média do torpor para os morcegos controle foi de 8,5 dias, com uma duração média de despertar de 55 min. Os morcegos infectados sofreram acidose respiratória com um pCO₂ médio quase 40% maior do que os morcegos saudáveis, e a concentração de potássio foi significativamente maior. Portanto, existe o seguinte modelo de infecção: Pseudogymnoascus destructans coloniza e eventualmente invade a epiderme da asa. Isso causa aumento do gasto de energia e elevação de pCO₂ e bicarbonato no sangue, chamada acidose respiratória crônica, possivelmente devido a problemas de difusão. A hipercalemia (potássio sangüíneo elevado) ocorre por causa de uma mudança extracelular de potássio induzida por acidose. Células infectadas morrendo também podem vazar seu potássio (intracelular) para o sangue. A epiderme da asa danificada pode estimular o aumento da frequência de despertar do torpor, o que remove o excesso de CO₂ e normaliza o pH do sangue, às custas da hidratação e das reservas de gordura. Com o agravamento dos danos nas asas, os efeitos são exacerbados pela perda de água e eletrólitos pela ferida (desidratação hipotônica), que estimula despertares mais frequentes em um ciclo de feedback positivo que acaba levando à morte.

O fungo Pseudogymnoascus destructans é a principal causa de WNS. De preferência, cresce na faixa de 4–15 ° C (39–59 ° F) e não cresce a temperaturas acima de 20 ° C (68 ° F). É um amor frio ou psicrofílico. É filogeneticamente relacionado a Geomyces spp., Mas com morfologia de conídios distinta dos membros caracterizados deste gênero. As primeiras pesquisas de laboratório colocaram o fungo no gênero Geomyces, mas uma avaliação filogênica posterior revelou que esse organismo deveria ser reclassificado. Os gêneros Geomyces e Pseudogymnoascus estão intimamente relacionados e são encontrados na família Pseudeurotiaceae '' P. destructans foi considerado o mais estreitamente relacionado com a espécie Pseudogymnoascus em 2013, o que implica que seu nome deve ser alterado para Pseudogymnoascus destructans ''.

Devido à propagação da Síndrome do Nariz Branco, uma infecção fúngica causada pelos Geomyces destructans fungo em morcegos, incluindo o morcego Orelhudo Ozark, morcego Indiana e myotis cinza (os três morcegos ameaçados de extinção do Arkansas), bem como o morcego marrom e o morcego tricolor, as cavernas do parque foram temporariamente fechadas ao público desde abril 16, 2010, para ajudar a desacelerar sua disseminação.

Morcegos em recuperação da síndrome do nariz branco (WNS) podem ser a primeira ocorrência natural da IRIS, em relatório divulgado pelo USGS. WNS é tipificado por uma infecção cutânea do fungo Pseudogymnoascus destructans durante a hibernação, quando o sistema imunológico é suprimido naturalmente para conservar energia durante o inverno. Este estudo sugere que morcegos submetidos a uma inflamação intensa no local da infecção após o retorno à eutermia é uma forma de IRIS.

Anteriormente Cylindrocarpon destructans = Nectria radicicola

Muitas espécies de Pseudogymnoascus são celulolíticas, funcionam como saprotróficas e são psicrofílicas ou psicrotolerantes. Pseudogymnoascus roseus foi capaz de formar uma associação micorrízica ericoide in vitro e Pseudogymnoascus destructans infecta morcegos em hibernação e sobrevive no ambiente da caverna como um saprotrófico. Müller indicou que todas as espécies conhecidas de Pseudogymnoascus, antes de 1982, não eram conhecidas como queratinolíticas.

A síndrome do nariz branco é uma das piores doenças da vida selvagem na história recente que está atualmente dizimando as populações de morcegos que hibernam em cavernas na América do Norte. Esta epidemia é responsável pela mortalidade em massa em morcegos da América do Norte em hibernação e é causada por um fungo Pseudogymnoascus destructans adaptado ao frio exclusivamente. O fungo começa a crescer em morcegos durante a estação de hibernação de inverno, quando os morcegos estão em torpor e imunocomprometidos. A temperatura corporal de um morcego em hibernação é o ambiente ideal para o crescimento de fungos. O fungo afetou 90% das espécies que hibernam em cavernas durante o inverno. Pseudogymnoascus destructans esporos foram encontrados crescendo no morcego da Virgínia. Até o momento, nenhuma mortalidade WNS nesta espécie foi observada, embora a síndrome tenha matado milhões de outras espécies que vivem em cavernas. Atualmente, acredita-se que as orelhas grandes podem ter uma imunidade natural ao WNS por meio de uma levedura que o morcego "penteia" sobre seu corpo e que inibe o crescimento do fungo WNS.

Alguns artrópodes também se abrigam durante um incêndio, embora o calor e a fumaça possam, na verdade, atrair alguns deles, para seu perigo. Os organismos microbianos no solo variam em sua tolerância ao calor, mas são mais propensos a sobreviver a um incêndio quanto mais fundo estiverem no solo. Uma baixa intensidade de fogo, uma passagem rápida das chamas e um solo seco também ajudam. Um aumento nos nutrientes disponíveis após o incêndio pode resultar em comunidades microbianas maiores do que antes do incêndio. A tolerância ao calor geralmente maior das bactérias em relação aos fungos torna possível que a diversidade da população microbiana do solo mude após um incêndio, dependendo da severidade do fogo, da profundidade dos micróbios no solo e da presença de cobertura vegetal. Certas espécies de fungos, como Cylindrocarpon destructans parecem não ser afetados por contaminantes de combustão, que podem inibir o repovoamento do solo queimado por outros microrganismos e, portanto, têm uma chance maior de sobreviver a perturbações do fogo e, em seguida, recolonizar e competir com outras espécies de fungos posteriormente.

Foi circunscrito por A. Raillo em 1929 para duas espécies, '' P. roseus e P. vinaceus ''. Nenhum tipo de espécime foi retido por Raillo. Em 1972, Samson designou um neótipo para '' P. roseus, reconheceu três espécies (P. roseus Raillo, P. bhattii Samson e P. caucasicus Cejp & Milko) e sinonimizou P. vinaceus com P. roseus ''. Em 1982, Müller descreveu uma quarta espécie, '' P. alpinus ''. Em 2006, Rice e Currah descreveram duas espécies adicionais, '' P. appendiculatus e P. verrucosus ''. Em 2013, Geomyces destructans o agente casual da síndrome do nariz branco do morcego foi transferido para esse gênero e agora é conhecido como P. destructans. Desde 2006, a amostragem intensiva de cavernas identificou numerosos isolados de Pseudogymnoascus que ainda não foram descritos.

Síndrome do nariz branco (WNS) causada por infecção pelo fungo P. destructans A prevalência aumentou desde 2006, afetando principalmente as espécies de morcegos que vivem no subsolo, como o morcego marrom. Acredita-se que o fungo, agora suspeito de ter se espalhado por transporte acidental por trabalhadores humanos das cavernas, causa despertares frequentes durante a hibernação dos morcegos, fazendo com que o indivíduo use os depósitos de gordura muito mais rapidamente e morra de fome antes do final do inverno. WNS pode afetar '' T. brasiliensis '', mas ainda não foi muito introduzido em seu habitat devido à preferência por cavernas mais áridas. WNS tem baixa prevalência nas regiões subtropicais e trópicas onde '' T. brasiliensis '' reside.

Várias espécies de fungos infectam as raízes de waratahs, causando morbidade ou morte significativa das plantas. Os sintomas típicos incluem folhas amarelas, murcha, escurecimento e morte ou parte ou a totalidade da planta, ou falta de raízes proteóides. O patógeno mais comum é o fungo d'água do solo Phytophthora cinnamomi, que parece ser mais problemático em plantas cultivadas do que em populações selvagens. Plantações em massa no Royal Botanic Gardens em Sydney e no Mount Annan plantadas antes dos Jogos Olímpicos de Verão de 2000 foram devastadas pela doença. Rhizoctonia solani pode causar amortecimento ou podridão radicular e é um patógeno incomum. Cylindrocarpon scoparium e '' C. destructans (agora Nectria radicicola '') também são causas incomuns de infecção e resultam na decomposição da copa da planta. Embora sejam problemas significativos, os fungos têm menos probabilidade de ser a causa da morbidade das plantas do que a má drenagem ou as más condições do solo.

Um avanço positivo pode ter ocorrido durante a utilização da genética competitiva para investigar a história evolutiva de '' P. destructans '' em comparação com seis espécies não patogênicas intimamente relacionadas. O estudo publicado na revista Nature em 2018 descobriu que, devido a uma enzima perdida, '' P. destructans '' não tem a capacidade de reparar o DNA que foi danificado pela luz ultravioleta (UV). Pesquisas em andamento estão ocorrendo para ver se há um método prático para fazer com que os morcegos ativem um sistema UV quando entram e saem de um hibernáculo e tratam sua infecção. Não é uma solução de longo prazo, mas pode ser suficiente para evitar o colapso populacional, permitindo que a espécie desenvolva suas próprias defesas contra o fungo, como fizeram os morcegos eurasianos.


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