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As equações de evolução em diferentes classes de anos de um modelo estruturado por idade?

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Isso parece um pouco complicado, mas quero captar mais idéias sobre problemas estruturados por idade. Menos de 2 dias para o exame, então agradeço qualquer ajuda.

Portanto, suponha que, no início, só tenhamos aulas de 3 anos em uma escola. Ninguém pode repetir. Se você for expulso da escola, deve reiniciar a aula do ano $1$. Sem transferência de alunos. Exatamente $ N $ calouro a cada ano. A parte de ser promovido da classe do ano $ i - 1 $ para a aula do ano $ i $ É dado por $ s_i $ (que podemos novamente assumir que é constante). Então, de repente, em um ano $ Y $, a escola muda seu esquema. Só nesse ano a escola aceita $ N $ ano $0$ e ano $1$ alunos, respectivamente. Desde o ano $ Y + 1 $, a escola só aceita $ N $ ano $0$ alunos a cada ano.

O que mais quero saber é como devemos decidir (1) o no. dos alunos nas aulas do ano $1$ para $3$ antes do ano $ Y $, (2) o estado estacionário no. dos alunos nas aulas do ano $0$ para $3$ desde o ano $ Y $, e (3) os anos escolares necessários para atingir o estado estacionário desde o ano $ Y $.

  1. Tentei propor a matriz de Leslie do antigo esquema: $$ begin {bmatrix} 1 & 0 & 0 s_1 & 0 & 0 0 & s_2 & 0 end {bmatrix} $$ e descobriu que os valores próprios seriam $1$ e $0$ (com multiplicidade de $2$). $ lambda = 1 $$$ u_ {1, n} + u_ {2, n} + u_ {3, n} = u_ {1, n} (1 + s_1 + s_1 s_2). $$ Estou no caminho certo? Devo apenas ligar $ u_ {1, n} = N $ e reivindicar o estado estacionário no. ser estar $ N (1 + s_1 + s_1 s_2) $? Ou eu preciso provar isso?

  2. Se meu processo de pensamento estiver correto, a matriz de Leslie do novo esquema torna-se $$ begin {bmatrix} 1 & 0 & 0 & 0 s_0 & 0 & 0 & 0 0 & s_1 & 0 & 0 0 & 0 & s_2 & 0 end {bmatrix} $$ Direito? Então seus valores próprios são novamente $1$ e $0$ (multiplicidade $3$), e então $ lambda = 1 $ dá (deixe-me denotar a proporção de ingestão $ s _ {- 1} = 1 $) $$ u_ {0, n} + u_ {1, n} + u_ {2, n} + u_ {3, n} = u_ {1, n} (1 + s_0 + s_0 s_1 + s_0 s_1 s_2) = u_ {1, n} left ( sum_ {i = -1} ^ {2} prod_ {j = -1} ^ i s_j right). $$ Cometi algum erro até agora?

  3. Eu posso escrever o tamanho da turma desde o ano $ Y $ explicitamente. Deve demorar 3 anos letivos para atingir o estado estacionário novamente, certo? Alguma maneira menos tediosa e / ou mais persuasiva de mostrar o mesmo resultado?

Desde já, obrigado.


Objetivos.

Matriz de Leslie é um modelo de crescimento populacional discreto e estruturado por idade, muito popular na ecologia populacional. Foi inventado e nomeado após P. H. Leslie. A matriz de Leslie (também chamada de modelo de Leslie) é uma das maneiras mais conhecidas de descrever o crescimento das populações (e sua distribuição de idade projetada), em que uma população está fechada para a migração e onde apenas um sexo, geralmente a mulher, está considerado. Isso também é usado para modelar as mudanças em uma população de organismos durante um período de tempo. A matriz de Leslie é geralmente aplicada a populações com ciclo reprodutivo anual. Em um modelo Leslie, a população é dividida em grupos com base nas classes de idade (ver Fig. 1). Um modelo semelhante que substitui classes de idade por estágio de vida é chamado de matriz de Lefkovitch, em que os indivíduos podem permanecer na mesma classe de estágio ou passar para a próxima. Em cada etapa de tempo, a população é representada por um vetor com um elemento para cada classe de idade, onde cada elemento indica o número de indivíduos atualmente naquela classe. A matriz de Leslie é uma matriz quadrada com o mesmo número de linhas e colunas e o vetor de população dos elementos. A (i, j) ésima célula na matriz indica quantos indivíduos estarão na classe de idade, i na próxima etapa de tempo para cada indivíduo no estágio j. Em cada etapa de tempo, o vetor da população é multiplicado pela Matriz de Leslie para gerar o vetor da população para a etapa de tempo seguinte. Para construir uma matriz de Leslie, algumas informações devem ser conhecidas da população:

  • nx, o número de indivíduos (n) de cada classe de idade x.
  • sx, a fração de indivíduos que sobrevive da classe de idade x para a classe de idade x + 1.
  • fx, fecundidade, o número médio per capita de filhotes fêmeas que atingem n0, nascidos de mãe da classe de idade x. Mais precisamente, pode ser visto como o número de descendentes produzidos na próxima classe de idade mx + 1 ponderado pela probabilidade de atingir a próxima classe de idade. Portanto, fx = sxmx + 1.

As observações de que n0 no tempo t + 1 é simplesmente a soma de todos os descendentes nascidos na etapa de tempo anterior e que os organismos sobreviventes no tempo t + 1 são os organismos no tempo t sobrevivendo na probabilidade sx, obtemos nx + 1 = sxnx . Isso, então, motiva a seguinte representação de matriz:

Onde &ómega é a idade máxima atingível em nossa população.

Onde o vetor de população no tempo t e eu é a matriz de Leslie.

O polinômio característico da matriz é dado pelo Equação de Euler-Lotka.

O modelo Leslie é muito semelhante a uma cadeia de Markov de tempo discreto. A principal diferença é que em um modelo de Markov, seria necessário
fx + sx = 1 para cada x, enquanto o modelo Leslie pode ter essas somas maiores ou menores do que 1.

Como criar uma matriz Leslie:

Vetor de população

s + 1 linha por 1 coluna, (s + 1) * 1. Aqui está a idade máxima.

Nascimento :

Recém-nascidos = (Número de mulheres de 1 idade) vezes (Fecundidade de mulheres de 1 idade) + (Número de mulheres de 2 anos) vezes (Fecundidade de mulheres de 2 anos) +. Nota: fecundidade aqui é definida como o número de filhotes fêmeas. Além disso, o termo "recém-nascidos" pode ser definido de forma flexível (por exemplo, como ovos, alevinos recém-eclodidos, alevinos que sobrevivem após o estágio de saco vitelino, etc.

Mortalidade:

Número na idade no próximo ano = (Número na idade anterior no ano anterior) vezes (Sobrevivência da idade anterior até a idade atual)


Competição intraespecífica e componentes da largura de nicho em populações estruturadas por idade

Um modelo é apresentado para competição de exploração intraespecífica entre classes de idade em populações animais. Os animais vivem por várias unidades de tempo e crescem continuamente em tamanho até morrerem. O recrutamento ocorre ao final de cada unidade de tempo. É estritamente sincronizado, resultando em coortes de classes de idade. Os recém-nascidos são semelhantes aos adultos na forma e no comportamento alimentar. O período juvenil dura de uma a várias unidades de tempo. Os animais usam recursos alimentares renováveis, mas limitados. A posição média do nicho em relação ao tamanho do alimento é uma função do tamanho do animal. A sobreposição na utilização de recursos entre as classes de idade resulta em competição exploradora.

Além de um caso especial que pode ser tratado analiticamente, a dinâmica populacional é estudada por meio de simulações numéricas. Um aumento nas taxas de fecundidade independentes do tamanho ou uma diminuição na dependência da densidade das taxas de crescimento tende a estabilizar a dinâmica populacional, ou seja, quando a população apresenta uma alta taxa de crescimento. O aumento do número de classes de idade tende a desestabilizar a dinâmica populacional. Em geral, ciclos ou caos são menos prováveis ​​de ocorrer em nosso modelo de competição intraespecífica em populações estruturadas por idade, onde a morte é considerada um processo contínuo, do que é previsto a partir de modelos comparáveis ​​que assumem um processo de morte discreto.

Além disso, ao caracterizar a variância total de utilização de recursos de uma população durante uma unidade de tempo, definimos além dos três componentes de variância clássicos, dentro do fenótipo, entre-fenótipo, estrutura de idade, um quarto componente temporal.


Estrutura etária e dinâmica transitória em sistemas epidemiológicos

Modelos matemáticos de doenças infantis datam do início do século XX. Em vários casos, os modelos que fazem a suposição simplificadora de taxas homogêneas de transmissão dependentes do tempo dão uma boa concordância com os dados na ausência de tendências seculares na demografia ou transmissão populacional. O principal exemplo é fornecido pela dinâmica do sarampo nos países industrializados na era pré-vacinal. A descrição precisa da dinâmica transitória após a introdução da vacinação de rotina provou-se mais desafiadora, no entanto. Isso é verdade mesmo no caso do sarampo, que tem uma história natural bem conhecida e uma vacina eficaz que confere proteção duradoura contra a infecção. Aqui, para esclarecer as causas desse problema, demonstramos que, embora a dinâmica dos modelos homogêneos e estruturados por idade possam ser qualitativamente semelhantes na ausência de vacinação, eles divergem após a implantação da vacina. Em particular, mostramos que a imunização induz mudanças nas taxas de transmissão, que por sua vez remodelam a distribuição de prevalência de infecção por idade, o que efetivamente modula a amplitude da sazonalidade em tais sistemas. Para examinar esse fenômeno empiricamente, ajustamos os modelos de transmissão aos dados de notificação do sarampo de Londres que abrangem a introdução da vacina. Descobrimos que um modelo simples estruturado por idade fornece um ajuste muito melhor aos dados do que um modelo homogêneo, especialmente no período de transição da era pré-vacina para a era da vacina. Assim, propomos que a estrutura de idade e heterogeneidades nas taxas de contato são características críticas necessárias para capturar com precisão a dinâmica transitória na presença de tendências seculares.

1. Introdução

As epidemias recorrentes de imunização de doenças infecciosas, como sarampo, caxumba e rubéola, representam exemplos bem documentados de dinâmica populacional cíclica [1–5], especialmente antes do advento da imunização infantil de rotina. Historicamente, essas doenças afetavam principalmente as crianças devido à sua extrema contagiosidade e à imunidade duradoura provocada pela infecção. Essas características, juntamente com o modo direto de transmissão dessas doenças, significam que a dinâmica epidemiológica de muitas doenças infantis é habilmente modelada usando o modelo de quadro suscetível-exposto-infectado-recuperado (SEIR) [6–9].

As primeiras tentativas de explicar os determinantes dessa dinâmica foram inicialmente focadas em modelos que não eram explicitamente estruturados por idade (por exemplo, [2,10-13]). Chamamos esses modelos homogêneos, pois ignorar a estrutura de idade equivale a assumir uma mistura homogênea, de modo que indivíduos de todas as classes de idade entrem em contato uns com os outros na mesma proporção. Esses modelos foram capazes de reproduzir a dinâmica qualitativa de algumas doenças, capturando mecanismos-chave: variação sazonal nos contatos e depleção suscetível. No entanto, seguindo o trabalho clássico de Schenzle [14], Bolker & amp Grenfell [15] argumentaram que a captura quantitativa dos ciclos bienais do sarampo antes da vacina exigia a consideração explícita do padrão de contatos estratificado por idade. A importância da estrutura de idade foi posteriormente questionada por Earn et al. [16], que demonstrou que o ingrediente-chave necessário para um modelo homogêneo para explicar com sucesso as epidemias de sarampo era o uso de uma função de forçante sazonal apropriada (imitando a abertura e o fechamento de escolas), em vez da estrutura de idade per se (ver também [17]). Esses autores demonstraram ainda que, por meio de uma mudança linear de variáveis, um único diagrama de bifurcação pode ser construído para resumir a dinâmica do sarampo em resposta às mudanças na per capita taxas de natalidade ou tendências na adoção da vacina.

Os modelos tiveram menos sucesso em recriar a dinâmica durante a transição da era pré-vacina para a era da vacina de transmissão de doenças. Partindo do pressuposto de que a população suscetível é reabastecida por nascimentos e que uma vacina confere proteção perfeita contra a infecção, teoricamente, a dinâmica da era da vacina deveria ser semelhante à era pré-vacina, mas com taxas de natalidade reduzidas para refletir a cobertura vacinal reduzindo a entrada no população suscetível, conforme previsto por Earn et al. [16]. No entanto, um modelo matemático de transmissão-vacinação que pode capturar as principais características da transição observada da epidemia de sarampo da era pré-vacina regular para a dinâmica da doença da era da vacina mais irregular permaneceu indescritível. Embora um modelo homogêneo com taxa de influxo suscetível com desconto apropriado possa reproduzir adequadamente o grande declínio na incidência após a introdução da vacinação, a dinâmica transitória que acompanha o declínio tem sido difícil de capturar, em particular, características como a mudança de periodicidade [18].

Neste artigo, comparamos a dinâmica de um modelo homogêneo e um modelo de sarampo estruturado por idade durante a transição da era pré-vacinal para a era vacinal. No modelo estruturado por idade, presumia-se que as crianças em idade escolar tinham taxas de contato altas e sazonais (devido ao período escolar forçado), enquanto as taxas de contato de adultos eram mais baixas e constantes ao longo do ano. Como em um modelo homogêneo, no modelo estruturado por idade, a vacinação tem o efeito óbvio de diminuir a fração da população suscetível ao sarampo e, portanto, uma taxa média de transmissão reduzida. No entanto, as taxas de contato estruturadas por idade levam a um efeito adicional da vacinação: redução da amplitude efetiva do forçamento sazonal. Isso se deve à mudança na transmissão de crianças principalmente para grupos de idade mais avançada, nos quais as taxas de contato são menos sazonais.

Para ilustrar o impacto dinâmico da estrutura de idade, comparamos a qualidade do ajuste de um modelo homogêneo com a de um modelo com estrutura de idade, usando dados históricos do sarampo de Londres. A fim de quantificar o desempenho dos modelos na explicação da dinâmica transitória, comparamos os ajustes do modelo para a pré-vacina (1945-1968), pré-vacina e vacina precoce (1945-1978) e pré-vacina para a era da vacina moderna (1945- 1990). Nosso objetivo neste estudo foi examinar a hipótese de que modelos que podem capturar o feedback dinâmico entre as taxas de recrutamento suscetíveis e a distribuição de prevalência por idade, juntamente com o impacto concomitante na amplitude efetiva da sazonalidade, irão explicar melhor os dados. Como resultado, nossos modelos eram deliberadamente simples e determinísticos. Descobrimos que o modelo estruturado por idade forneceu uma explicação melhor dos dados do que o modelo homogêneo tanto na era pré-vacina quanto na era da vacinação.

Estudos anteriores reconheceram que a estrutura etária é um componente importante da resposta da dinâmica do sarampo à vacinação [19-25]. Neste artigo, enfatizamos que a estrutura de idade é particularmente relevante quando há tendências seculares na transmissão, incluindo o período de transição logo após o início da vacinação de rotina. Também fornecemos suporte empírico para essa afirmação, mostrando que a estrutura de idade melhora substancialmente o ajuste de um modelo minimamente complexo de vacinação contra o sarampo aos dados. De forma mais ampla, nossos achados implicam que a estrutura etária e as heterogeneidades nas taxas de contato devem ser levadas em consideração para capturar a dinâmica transitória associada às tendências na transmissão de doenças infecciosas imunizantes.

2. Um modelo de transmissão-vacinação com um número arbitrário de classes de idade

Consideramos um modelo SEIR padrão, com um adicional V componente para indivíduos vacinados no nascimento [9,26-28]. Cada compartimento foi dividido em M classes de idade (M = 1 para o modelo homogêneo). Para cada classe de idade eu (eu = 1 a M), montamos Neu para ser a população total da classe de idade eu e suponha que isso permaneça constante o tempo todo t. Assim, Veu(t) + Seu(t) + Eeu(t) + eueu(t) + Reu(t) = Neu para todos t e assumimos ainda que N = ∑ i = 1 M N i = 1. O modelo é ilustrado na figura 1 e as equações do modelo são fornecidas em (2.1). Os parâmetros deste modelo são descritos na tabela 1 e as propriedades matemáticas deste modelo são discutidas em Magpantay [29].

Figura 1. Diagrama esquemático do modelo compartimental de vacinação estruturado por idade usado em §2–4.


SIAM Journal on Applied Mathematics

Várias classes de medicamentos anti-retrovirais são usados ​​para tratar a infecção pelo HIV e têm como alvo diferentes estágios do ciclo de vida viral. Modelos estruturados por idade podem ser empregados para estudar o impacto dessas drogas na dinâmica viral. Consideramos dois modelos com idade ‐ de ‐ infecção e terapias combinadas envolvendo transcriptase reversa, protease e inibidores de entrada / fusão. O número reprodutivo $ < cal R> $ é obtido e uma análise de estabilidade detalhada é fornecida para cada modelo. Curiosamente, encontramos no modelo estruturado por idade uma dependência funcional diferente de $ < cal R> $ em $ epsilon_$, a eficácia de um inibidor da transcriptase reversa, do que a encontrada anteriormente em modelos não estruturados na idade, o que tem implicações significativas na previsão dos efeitos da terapia medicamentosa. A influência da terapia com medicamentos na aptidão viral dentro do hospedeiro e o possível desenvolvimento de cepas resistentes aos medicamentos também são discutidos. Simulações numéricas são realizadas para estudar o comportamento dinâmico das soluções dos modelos, e os efeitos de diferentes combinações de antirretrovirais na dinâmica viral são comparados.


Exemplos de outras opções de pesos

MEIO ARITMÉTICO SIMPLES

Podemos comparar os diferenciais de seleção obtidos a partir das equações 4 e 5 para as médias ponderadas e não ponderadas simplesmente inserindo para todas as classes de idade. Então , e . Inserindo isso na expressão para ainda dá quando não há seleção, enquanto o valor de condicionado nos fenótipos específicos da idade em uma grande população é (6) que não é mais zero. Portanto, encontraremos, em média, um diferencial de seleção diferente de zero para o fenótipo da média aritmética, mesmo que não haja nenhuma seleção, de acordo com as flutuações transitórias nos diferenciais para os fenótipos médios mostrados na Figura 1, apenas devido às diferenças nas taxas vitais médias e fenótipos médios entre as classes de idade. Para uma matriz de projeção geral o termo na equação 6 deve ser substituído por .

MEIO FENÓTIPO DE RECÉM-NASCIDOS

Outra escolha interessante de pesos é e para . Então e , isso é, é o fenótipo médio dos recém-nascidos. Assumindo uma grande população e inserindo isso na equação 5, então resulta (7)

Como na equação 6, o efeito da idade é parcialmente gerado por diferenças no produzido pela seleção de viabilidade em diferentes estágios do ciclo de vida, e também será afetado por diferenças no causada por deriva ou outros mecanismos não seletivos. A seleção dentro de anos ocorre apenas como seleção de fecundidade pelos termos de fecundidade da equação 4 com apenas v1 diferente de zero. A seleção de viabilidade dentro das classes de idade não aparece na equação 4, mas pode produzir diferenças no e assim afetar .

FENÓTIPO MÉDIO DE ADULTO

Definindo a classe de adultos como todos os indivíduos com idade superior a y escolhendo para e zero para de modo a é o fenótipo médio de adultos em uma grande população. (8) onde agora é o fenótipo médio dos adultos.Observe que a soma no numerador é considerada para os adultos, bem como a última classe de idade antes da fase adulta. Portanto é fortemente afetado pelas diferenças no entre as classes de idade adulta, bem como a classe antes da fase adulta.

Resultados

As associações modeladas com variação no tempo entre a sincronia de datas de postura e (a) sobrevivência e (b) recrutamento são mostradas na Fig. 1. As associações de sobrevivência são amplamente lineares e, embora a sobrevivência média varie entre os anos, há seleção direcional consistente para reprodução precoce por meio desse componente de adequação. As associações de recrutamento são geralmente não lineares e em forma de corcunda, com variação substancial no recrutamento médio evidente, e a força e a direção da seleção por meio desse componente de aptidão variam de fracamente positiva em alguns anos a negativa em outros. Em conjunto, as funções de sobrevivência e recrutamento indicam que a população deve evoluir para uma data de postura anterior, com um valor ideal da data de postura de intervalo e data de meia queda que é pelo menos aproximadamente 7 a 10 dias maior do que o valor atual. Uma vez que este ótimo é alcançado, parece que a estase (estocástica) será mantida por seleção antagônica no recrutamento e sobrevivência, isto é, a postura posterior geralmente favorece o recrutamento, mas a postura mais precoce aumenta a sobrevivência.

Usamos o modelo para rastrear a mudança esperada na densidade populacional e na sincronia de datas de postura. A trajetória média esperada de sincronia de datas de postura - dada como a mudança no valor genético médio () - e a mudança na densidade de pares reprodutores são mostradas na Fig. 2. Como esperado, o modelo prevê que o intervalo entre a data do meio-outono e a data de postura dos ovos aumentará em pouco mais de uma semana (Fig. 2a), embora o A taxa de mudança prevista é lenta em média, uma mudança de aproximadamente 1 dia é esperada nos primeiros 20 anos. Embora a estocasticidade ambiental introduza um grau de incerteza nessa previsão, as projeções de simulações independentes são amplamente consistentes. Prevê-se que a postura mais precoce aumente a sobrevivência de indivíduos estabelecidos e o recrutamento de descendentes e, concomitante com a mudança na sincronia da data de postura, o modelo prevê um aumento de cerca de 440 para 480 pares reprodutores em média (Fig. 2b).

Em seguida, aplicamos o ASPE modificado ao modelo para entender melhor os fatores determinantes da mudança nos níveis fenotípico e genotípico. A Figura 3 mostra como as contribuições femininas esperadas para a mudança anual de cada termo mudam ao longo do tempo para (a) o valor genético médio, , e (b) o fenótipo médio, Δ [ x(t)+g(t)], somadas às classes de idade. As linhas mostram a contribuição média calculada a partir de 250 simulações, e os pontos mostram uma subamostra de contribuições anuais de uma única simulação representativa. Em vez de separar os dois termos do processo demográfico, optamos por resumir seu efeito combinado na Fig. 3.

Em geral, as diferentes contribuições para a mudança no valor genético médio são muito pequenas (Fig. 3a), refletindo a seleção fraca na sincronia de datas de postura perto de seu valor ideal e sua baixa herdabilidade no modelo () O componente de seleção de sobrevivência (linha roxa, quadrados / cruzes) é consistentemente negativo e exibe relativamente pouca variação entre os anos. Em contraste, o componente de seleção de recrutamento (linha azul, símbolos ‘+’) tende a ser negativo na fase inicial da evolução e depois positivo, com flutuações muito maiores em geral. A seleção atua antagonicamente no recrutamento e na sobrevivência, uma vez que a estase evolutiva estocástica é alcançada. As contribuições médias de herança (linha amarela, triângulos preenchidos) são inicialmente positivas - os recrutas têm valores de procriação mais positivos do que suas mães - e então decaem para zero quando a estase é alcançada. Não há nenhuma contribuição de "crescimento" associada ao valor genético médio, pois isso é invariável ao longo da vida de um indivíduo. O efeito demográfico agregado (linha vermelha, círculos) é insignificante, refletindo o fato de que o valor médio do traço não muda muito com a idade. O termo de herança masculina (não mostrado) é a única contribuição diferente de zero para mudanças no valor genético médio dos machos. Este termo é sempre exatamente igual em magnitude, mas oposto em sinal, ao das mulheres.

As contribuições anuais de diferentes processos para mudanças no fenótipo médio (Fig. 3b) são maiores do que suas contrapartes de valor genético, porque incluem o componente estocástico compartilhado da variação anual. No entanto, embora exibam flutuações maiores, a mudança temporal nas contribuições de recrutamento e sobrevivência é idêntica àquelas associadas ao valor genético médio, a sincronia da data de postura realizada é uma função aditiva do valor genético e, portanto, qualquer mudança neste último é refletida no fenótipo. As contribuições demográficas agregadas para mudanças fenotípicas também são muito semelhantes aos complementos de valor genético - estes são muito pequenos, novamente refletindo a estrutura de idade limitada da taxa vital e diferenças médias de características. Os dois maiores termos são aqueles devido à herança e à plasticidade, os quais exibem flutuações anuais relativamente grandes. Esses termos são consistentemente diferentes de zero (em média), mesmo depois que a estase evolutiva é alcançada. O termo de herança é geralmente positivo, de modo que novos recrutas tendem a ter datas de postura mais tardias do que as fêmeas estabelecidas, enquanto o termo de plasticidade é geralmente negativo, indicando que os indivíduos começam a postura de ovos mais cedo à medida que envelhecem. No entanto, a magnitude desses efeitos médios é modesta em relação à escala de suas flutuações anuais.

Finalmente, examinamos o componente específico da idade dos dois termos de seleção associados ao valor genético médio (Fig. 4, as linhas mostram a contribuição média calculada a partir de 250 simulações). Inicialmente, há seleção para sincronização de datas de postura precoce por meio de diferenças de recrutamento (painel esquerdo). As maiores contribuições negativas vieram de novos recrutas (idade = 1), tendendo a zero nas classes de idade mais avançada. À medida que a estase é alcançada, esse padrão assume o formato de corcunda, de modo que esses termos são próximos de zero em novos recrutas e indivíduos mais velhos, e positivos nas classes de idade intermediária. Esse padrão reflete os efeitos opostos de uma mudança na média dependente da idade e os pesos demográficos decrescentes atribuídos aos indivíduos mais velhos. As contribuições específicas para a idade devido à seleção de sobrevivência são sempre negativas. O padrão de idade é monotônico, de modo que as maiores contribuições negativas são sempre de novos recrutas, refletindo os pesos demográficos decrescentes atribuídos aos indivíduos à medida que envelhecem.


Resumo

Analisamos a demografia estocástica e a evolução de uma população estruturada em idade (ou estágio) dependente da densidade em um ambiente flutuante. Uma combinação linear positiva de classes de idade (por exemplo, ponderada pela massa corporal) é assumida como a única variável do tamanho da população, N, exercendo dependência de densidade nas taxas vitais específicas da idade por meio de uma função crescente do tamanho da população. O ambiente flutua em uma distribuição estacionária sem autocorrelação. Mostramos por análise e simulação da estrutura de idade, sob suposições frequentemente encontradas por populações de vertebrados, que a dinâmica estocástica do tamanho da população pode ser aproximada com precisão por um modelo univariado governado por três parâmetros demográficos principais: a taxa intrínseca de aumento e capacidade de suporte no meio ambiente médio, r 0 e K, e a variância ambiental na taxa de crescimento populacional, σ e 2. Permitindo que esses parâmetros sejam geneticamente variáveis ​​e evoluam, mas assumindo que um quarto parâmetro, θ, medindo a não linearidade da dependência da densidade, permanece constante, a evolução esperada maximiza E [N θ] = [1 - σ e 2 / (2 r 0)] K θ. Isso mostra que a magnitude da estocasticidade ambiental governa o trade-off clássico entre a seleção para r 0 mais alto versus K. mais alto. No entanto, a seleção também atua para diminuir σ e 2, portanto, o trade-off simples de história de vida entre r- e K- a seleção pode ser obscurecida por trade-offs adicionais entre eles e σ e 2. Sob o modelo logístico clássico de crescimento populacional com dependência linear da densidade (θ = 1), a evolução da história de vida em um ambiente flutuante tende a maximizar o tamanho médio da população.

Modelos genéticos populacionais clássicos assumindo um tamanho ou densidade populacional constante em um ambiente constante (1 ⇓ ⇓ ⇓ –5) mostram que a evolução maximiza a aptidão média dos indivíduos na população. O significado ecológico deste resultado é que quando a dinâmica populacional é dependente da densidade, mas a seleção não, a evolução em um ambiente constante maximiza a taxa intrínseca de aumento populacional, r 0, a taxa de crescimento populacional per capita em baixa densidade populacional (ref. 6, capítulo 1).

A seleção dependente da densidade ocorre quando a aptidão relativa dos genótipos difere em resposta à mudança na densidade populacional. MacArthur (5) mostrou que a seleção dependente da densidade em um ambiente constante maximiza o tamanho da população de equilíbrio ou capacidade de suporte, K. Este resultado para a seleção dependente da densidade em um ambiente constante foi estendido a uma população estruturada por idade por Charlesworth (7) para o caso em que toda dependência de densidade na história de vida é exercida por uma única classe de idade ou estágio (por exemplo, adultos), mostrando que a evolução maximiza o tamanho dessa classe.

Conclusões contrastantes para a seleção dependente e independente da densidade em um ambiente constante levaram à teoria conceitual da seleção r e K, propondo uma restrição ou compensação entre essas variáveis ​​dentro das populações, de modo que a seleção K prevaleça em populações estáveis em ambientes quase constantes, enquanto a seleção r prevalece em populações altamente variáveis ​​em ambientes fortemente flutuantes (8 ⇓ ⇓ ⇓ ⇓ –13). A classificação dicotômica de espécies sendo r- ou K-selecionados perdeu popularidade quando mais conhecimento foi tomado que r e K são propriedades emergentes de populações estruturadas por idade, com complexos trade-offs entre sobrevivência e fecundidade entre as classes de idade. Além disso, em toda população flutuante a seleção r ou K prevalece, respectivamente, quando a densidade populacional é baixa ou alta, correspondendo, em média, a uma população crescente ou decrescente (7, 14).

As investigações analíticas iniciais da evolução em ambientes flutuantes para populações sem estrutura de idade foram feitas por Dempster (15) para herança haplóide ou assexuada de locus único, e por Haldane e Jayakar (16) para um único locus dialélico em um diplóide obrigatoriamente sexual e com acasalamento aleatório população. Eles modelaram flutuações ambientais aleatórias com uma distribuição estacionária de valores adaptativos para cada genótipo, assumindo implicitamente a seleção independente da densidade, e encontraram uma condição simples que determina o resultado evolutivo final. Para uma população haplóide ou assexuada, o genótipo com a aptidão média geométrica mais alta eventualmente se torna fixo. Para um locus dialélico em uma população diplóide de acasalamento aleatório, se um homozigoto tem a aptidão média geométrica mais alta, ele eventualmente se torna fixo, mas se o heterozigoto tem a aptidão média mais alta, um polimorfismo genético é mantido por seleção flutuante (negligenciando a fixação por deriva genética em um população finita). Essas conclusões são especialmente interessantes porque o genótipo com a aptidão média geométrica mais alta pode não ser aquele com a aptidão média aritmética mais alta, se o último ocasionalmente apresentar aptidão muito baixa, portanto, os genótipos que são bem protegidos contra perda catastrófica de aptidão em ambientes extremos podem têm uma vantagem evolutiva decisiva de longo prazo. Para caracteres poligênicos, a seleção flutuante independente da densidade geralmente não atua para manter o polimorfismo genético, exceto possivelmente em um único locus (17).

Uma interpretação errônea comum desses resultados clássicos sobre a seleção flutuante ainda permeia a literatura evolucionária e ecológica, que é que a adequação média geométrica de um genótipo em um ambiente flutuante mede a seleção nele. Esta interpretação é errônea porque a aptidão deve prever mudanças de curto prazo nas frequências gênicas ao longo do tempo na ordem de uma geração, enquanto a aptidão média geométrica apenas prevê o resultado final da seleção. Para seleção independente de densidade em um ambiente flutuante, a medida correta da aptidão relativa esperada de um genótipo é sua aptidão malthusiana (a taxa intrínseca de aumento no ambiente médio) menos a covariância de sua aptidão com a da população (17 ⇓ –19). Uma definição semelhante de aptidão média esperada de um genótipo também se aplica à seleção dependente da densidade, com a aptidão malthusiana condicionada à densidade populacional atual (20, 21).

Em um ambiente constante, assumindo aptidões genotípicas constantes e equilíbrio de ligação aproximado entre loci, o log da aptidão média em uma população, ln w ¯ = r, como uma função das frequências gênicas, descreve uma topografia adaptativa que governa tanto a curto como a longo prazo - evolução de termos de frequências gênicas por seleção natural (3, 4, 22, 23). Uma topografia adaptativa semelhante foi derivada para a evolução dos fenótipos médios em caracteres quantitativos (24, 25). O gradiente da topografia adaptativa (ou gradiente de seleção) em qualquer ponto, ∇ r, é um vetor com elementos que são as derivadas parciais do log da aptidão média na população com relação às frequências gênicas ou fenótipos médios. A dinâmica do gradiente implica que a evolução em um ambiente constante é um processo de hill-climbing, aumentando continuamente a aptidão média da população até que um máximo local na aptidão média, um pico adaptativo, seja alcançado.

Em um ambiente flutuante com uma distribuição estacionária de estados ambientais e sem autocorrelação, Lande (17, 18) mostrou que a taxa de crescimento de longo prazo da população, r - σ e 2/2, fornece uma topografia adaptativa imutável que governa a evolução esperada . Da teoria da demografia estocástica, a taxa de crescimento de longo prazo de uma população independente da densidade dá a taxa esperada (ou assintótica) de aumento de ln N, onde r é a taxa de crescimento esperada no ambiente médio e σ e 2 é o variação ambiental na taxa de crescimento (26 ⇓ ⇓ ⇓ –30).

A seleção dependente da densidade em um ambiente flutuante apresenta a complicação adicional de que a evolução estocástica está associada à dinâmica estocástica do tamanho da população. Lande et al. (20) e Engen et al. (21) analisaram a seleção dependente da densidade em um ambiente flutuante para populações sem estrutura de idade, respectivamente tanto para herança assexuada quanto para caracteres quantitativos (poligênicos) em uma população obrigatoriamente sexual. Negligenciando a deriva genética e a estocasticidade demográfica devido ao pequeno tamanho da população, eles mostraram que a evolução tende a maximizar a dependência da densidade esperada em média sobre a distribuição do tamanho da população, E [g(N)]. A função de dependência de densidade g (N) pode frequentemente ser não linear, como sugerido por evidências de uma variedade de espécies (31, 32). Para o modelo θ-logístico de dependência da densidade, g (N) = N θ (33), a evolução maximiza E [N θ] = [1 - σ e 2 / (2 r)] K θ. Este resultado simples generaliza para ambientes estocásticos MacArthur (5) descobrindo que a seleção dependente da densidade em um ambiente constante maximiza o tamanho da população de equilíbrio, K. Em um ambiente estocástico, os trade-offs genéticos podem restringir a evolução adaptativa para aumentar r e K e diminuir σ e 2. Isso incorpora os trade-offs mais frequentemente considerados na literatura sobre seleção r e K, incluindo a variação ambiental na taxa de crescimento populacional.

A idade explícita ou a estrutura do estágio são essenciais para qualquer teoria de seleção, herança e evolução das histórias de vida. Aqui, estendemos os resultados recentes sobre a evolução da demografia estocástica e trade-offs de história de vida (20, 21), assumindo que toda dependência de densidade na história de vida é exercida por meio de uma única combinação linear positiva de classes de idade, definida como a população tamanho ou densidade. As taxas vitais específicas da idade são afetadas pela mesma função possivelmente não linear da densidade populacional, mas podem diferir em sua sensibilidade à densidade populacional e estocasticidade ambiental. Obtemos resultados paralelos para herança assexuada e herança poligênica de características quantitativas.


Quando os cientistas querem explicar algum aspecto da natureza, eles tendem a fazer observações do mundo natural ou coletar dados experimentais e, em seguida, extrair regularidades ou padrões dessas observações e dados, possivelmente usando alguma forma de análise estatística. A caracterização dessas regularidades ou padrões pode ajudar os cientistas a gerar novas hipóteses, mas as correlações estatísticas por si mesmas não constituem compreensão. Em vez disso, é quando uma explicação mecanicista das regularidades ou padrões é desenvolvida a partir de princípios subjacentes, embora confiando no mínimo possível de suposições, que uma teoria nasce. Uma teoria científica, portanto, fornece uma estrutura unificadora que pode explicar uma grande classe de dados empíricos. Uma teoria científica também é capaz de fazer previsões que podem ser testadas experimentalmente. Além disso, uma teoria pode ser refinada à luz de novos dados experimentais e, então, ser usada para fazer novas previsões, que também podem ser testadas: ao longo do tempo, esse ciclo de previsão, teste e refinamento deve resultar em uma teoria mais robusta e quantitativa. Assim, a união de trabalho teórico empírico e quantitativo deve ser uma marca registrada de qualquer disciplina científica.

A teoria há muito é celebrada nas ciências físicas, mas a situação é muito diferente nas ciências da vida. Como Conrad Hal Waddington escreveu em 1968, no prefácio de Rumo a uma Biologia Teórica: ‘A Física Teórica é uma disciplina bem reconhecida, e existem departamentos e cátedras dedicadas ao assunto em muitas universidades. Em forte contraste com esta situação, dificilmente se pode dizer que a Biologia Teórica existe como uma disciplina acadêmica. Há até mesmo pouco acordo sobre quais tópicos ele deve tratar ou de que maneira deve proceder '.

No entanto, a teoria desempenha um papel fundamental na biologia. O exemplo mais conhecido de uma teoria em biologia é, obviamente, a teoria da evolução por seleção natural. Charles Darwin pode ter sido um naturalista e geólogo experiente, mas sua notável contribuição para a ciência foi teórica. Baseando-se em trabalho de campo, registros fósseis e registros de reprodução de plantas e animais domésticos, ele observou que as variações surgiam prontamente e que grande parte dessa variabilidade era hereditária. Depois de ler o ensaio de Malthus sobre as repercussões de um crescimento exponencial da população, Darwin raciocinou que uma luta pela existência deve ter selecionado as variantes que eram mais adaptadas ao seu ambiente local. Como diferentes populações se adaptaram a diferentes ambientes, ele argumentou que essas variações se acumularam ao longo do tempo, eventualmente formando diversas espécies.Apesar do sucesso de sua teoria, Darwin nunca a formalizou em termos matemáticos. Em vez disso, ele escreveu: "Lamento profundamente não ter avançado o suficiente, pelo menos, para compreender algo dos grandes princípios básicos da matemática, pois os homens assim dotados parecem ter um sentido extra" (maio de 2004). Embora uma teoria não precise ser formulada como um modelo matemático para ser útil, o desenvolvimento de tal modelo é a marca registrada de uma teoria em maturação. O papel da teoria e dos modelos matemáticos nas ciências da vida é o foco deste editorial.

O exemplo mais conhecido de uma teoria em biologia é, obviamente, a teoria da evolução por seleção natural.

No final da década de 1960, quando Waddington lamentava o status humilde da biologia teórica, o campo havia de fato testemunhado grandes avanços. Os primeiros geneticistas populacionais, como Pearson, Fisher, Wright e Haldane, desenvolveram a formulação que Darwin foi incapaz de construir, fornecendo uma base matemática para a teoria da evolução por seleção natural. No processo, eles também geraram uma série de avanços importantes nas estatísticas. A síntese evolucionária moderna reconciliou a visão darwiniana gradualista da seleção natural com uma compreensão mendeliana da genética, unificando observações de naturalistas, geneticistas experimentais e paleontólogos. Uma contribuição crucial da teoria veio em 1943, quando Luria e Delbrück usaram raciocínio matemático e experimentos para concluir que as mutações surgiram na ausência de seleção, ao invés de em resposta à seleção. E em 1953 a estrutura do DNA foi determinada com a ajuda de um físico teórico e a construção de modelos físicos (que foram os precursores das simulações de computador de hoje). Em outro lugar, os modelos simples e elegantes de Lotka-Volterra de competição e predação de presas deram um salto na ecologia teórica, a teoria de Kermack-McKendrick lançou uma base para epidemiologia matemática e Burnet desenvolveu a teoria de seleção clonal que está no cerne de nossa compreensão do sistema imunológico adaptativo. Em neurociência, é difícil exagerar a importância do modelo Hodgkin-Huxley de potenciais de ação ou o uso de Rall da teoria dos cabos para fornecer uma estrutura para a compreensão das estruturas dendríticas complexas dos neurônios.

Durante o último meio século, a teoria continuou a avançar em diversas áreas da biologia. Dentro da evolução e da ecologia, por exemplo, a teoria evolucionária dos jogos forneceu uma estrutura para pensar sobre a evolução do comportamento estratégico, enquanto a seleção de parentesco e a teoria de seleção em vários níveis ajudaram a explicar a cooperação e o altruísmo. A teoria da história de vida ofereceu uma maneira sistemática de pensar sobre a evolução da senescência, plasticidade do desenvolvimento e esquemas reprodutivos, entre outras coisas, enquanto a teoria do forrageamento ideal introduziu o raciocínio econômico no estudo do forrageamento animal. Outros exemplos incluem revisão cinética em bioquímica, o modelo de Hopfield de redes neurais e o uso da teoria de bifurcação e análises de plano de fase em neurociência.

O aumento do poder computacional também permitiu aos biólogos estudar a estrutura e função das proteínas e simular processos biológicos complexos, como morfogênese, quimiotaxia, ciclo de divisão celular, metabolismo e, em alguns casos, o funcionamento de toda a célula. E ao longo da última década, novas ferramentas e técnicas experimentais geraram uma quantidade tão impressionante de dados que estamos, nas palavras de Sydney Brenner, "sedentos por alguma estrutura teórica para entendê-la" (Brenner, 2012). Isso é verdade em genética e genômica, imunologia, microbiologia, neurociência e muitas outras áreas. Novos modelos teóricos e computacionais são, portanto, necessários para dar sentido a essa abundância de dados.

No entanto, apesar dessa rica história, a divisão entre biólogos teóricos e empíricos parece persistir, mesmo em áreas com uma longa história de ambos os tipos de trabalho, como ecologia e biologia evolutiva (Haller, 2014). Uma razão para isso é que a complexidade dos sistemas biológicos reais freqüentemente requer matemática relativamente sofisticada, o que significa que muitos artigos teóricos não ressoam com os biólogos empíricos. Essa complexidade tem muitas origens: o número de partes interagentes mesmo na célula viva mais simples apresenta um desafio formidável para um biólogo teórico, assim como a heterogeneidade intrínseca aos sistemas biológicos. Além disso, as interações entre essas partes podem abranger uma grande variedade de escalas de tempo (de picossegundos para transferência de elétrons em reações fotoquímicas, a bilhões de anos para evolução) e escalas de comprimento (de moléculas a células, de organismos a ecossistemas).

No entanto, apesar dessa rica história, a divisão entre biólogos teóricos e empíricos parece persistir, mesmo em áreas com uma longa história de ambos os tipos de trabalho, como ecologia e biologia evolutiva.

Como resultado, os biólogos teóricos muitas vezes precisam fazer uma troca entre abstração e realismo (ou entre o qualitativo e o quantitativo) ao construir modelos matemáticos. O nível apropriado de abstração dependerá da questão de interesse. Por exemplo, suposições simplificadas podem ser feitas para desenvolver um modelo altamente abstrato que revela características gerais compartilhadas por muitos sistemas e, assim, melhora nossa compreensão de alguns aspectos da biologia. No entanto, é improvável que tal modelo produza previsões quantitativas para qualquer sistema particular. Por outro lado, é improvável que um modelo altamente detalhado que contém muitas equações e parâmetros melhore a compreensão intuitiva de um sistema ou processo. No entanto, se os vários parâmetros no modelo podem ser medidos em um nível de credibilidade, então esses modelos devem ser capazes de fazer previsões quantitativas sobre um determinado sistema ou processo. Parte do desafio na construção de modelos é escolher o nível certo de abstração, apesar da complexidade dos processos biológicos. Em outras palavras, precisamos descobrir quais aspectos dessa complexidade biológica podemos ignorar e ainda obter percepções críticas sobre um fenômeno biológico.

Então, como podemos aumentar as interações e colaborações entre biólogos teóricos e biólogos empíricos para o benefício da disciplina como um todo? Em primeiro lugar, as universidades e instituições devem garantir que os alunos de biologia aprendam mais sobre técnicas teóricas e matemáticas, incluindo ideias da física que já foram aplicadas com sucesso a questões biológicas (como mecânica estatística e dinâmica não linear). O trabalho de laboratório também pode ser estendido para incluir exercícios que envolvam simulações de computador. Essas mudanças ajudariam os biólogos a se comunicar melhor com os teóricos e, mais importante, a incorporar o pensamento quantitativo em seu próprio trabalho. Há indícios de que isso começa a acontecer: a sexta edição do Biologia molecular da célula, por exemplo, inclui exemplos onde as equações diferenciais ordinárias são usadas para modelar a regulação do gene e para explicar a dinâmica tipo switch e oscilatória. Seria bom ver mais matemática nos livros de biologia.

Em segundo lugar, os biólogos teóricos poderiam fazer mais para aumentar as chances de seus artigos ressoarem entre os biólogos empíricos. O público principal de alguns artigos teóricos será outros teóricos e, como todos os artigos dirigidos a leitores especializados, esses artigos serão uma leitura desafiadora para não especialistas. No entanto, o impacto potencial da maioria dos artigos teóricos - especialmente artigos de modelagem - pode ser aumentado seguindo algumas diretrizes simples. A primeira coisa a fazer é estabelecer claramente o objetivo da modelagem: é o objetivo de organizar os dados emergentes de experimentos de alto rendimento, para testar uma hipótese particular, para descobrir os mecanismos básicos que conduzem algum fenômeno, para avaliar a viabilidade de um processo intuitivo argumento, para fazer previsões específicas, ou outra coisa? Como o modelo ou teoria se relaciona e difere dos modelos anteriores e quais são suas vantagens e desvantagens? Que suposições foram feitas e quais são as justificativas para elas? Como foram escolhidos os parâmetros do modelo?

Os biólogos teóricos poderiam fazer mais para aumentar as chances de seus artigos ressoarem com os biólogos empíricos.

Os artigos matemáticos podem ser mais acessíveis, fornecendo derivações passo a passo para equações e explicações intuitivas de como essas equações refletem o processo biológico sob investigação, mesmo que isso envolva a cobertura de material que pode já ser familiar a outros biólogos teóricos. Os diagramas esquemáticos também podem ajudar. Finalmente, é importante relacionar as conclusões de volta à biologia. Isso inclui declarar claramente quais conclusões não são surpreendentes (no sentido de que são derivados diretos dos resultados empíricos usados ​​para restringir um modelo), quais insights são novos e quais previsões merecem testes empíricos. Biólogos teóricos também podem se beneficiar da experiência de laboratório úmido para ajudá-los a avaliar o que envolve fazer um experimento.

Terceiro, os biólogos empíricos poderiam tornar seu trabalho mais acessível e valioso para os teóricos. Por exemplo, todos os conjuntos de dados relevantes devem ser incluídos em documentos. Além disso, sempre que possível, os dados do curso do tempo devem ser coletados, em vez de apenas dados de "ponto final", pois isso permitirá que os processos dinâmicos sejam estudados. E quando as medições experimentais em um artigo diferem das medições anteriores de forma significativa, ajudaria os teóricos (e outros) a desenvolver o trabalho se os autores discutissem as possíveis razões para essas diferenças. Tomadas em conjunto, as recomendações delineadas acima devem levar a uma melhor colaboração entre biólogos teóricos e empíricos.

eLife acolhe artigos teóricos e de modelagem em todas as áreas da biologia, especialmente artigos que relatam novos insights biológicos, fazem previsões substanciais que podem ser testadas ou ajudam a resolver descobertas empíricas contraditórias. Artigos que relatam novas teorias ou algoritmos com potencial para resolver problemas biológicos importantes também são bem-vindos. Os artigos também podem ser tão longos (ou curtos) quanto necessário. Em todas as ciências da vida, pretendemos publicar artigos que sejam perspicazes e mudem a forma como outros pesquisadores pensam sobre seu assunto (Malhotra e Marder, 2015). Teoria e modelagem não são exceção.


Princípios de evolução, ecologia e comportamento

Capítulo 1. Introdução [00:00:00]

Professor Stephen Stearns: Ok, hoje vamos falar sobre a evolução da história de vida, e a evolução da história de vida lida com algumas questões importantes. Ele explica por que os organismos são pequenos ou grandes, por que amadurecem cedo ou tarde, por que têm poucos ou muitos descendentes e por que têm uma vida curta ou longa.

Basicamente, o que a evolução da história de vida faz é analisar a evolução de todos os componentes da aptidão, todas as coisas diferentes que se combinam para resultar no sucesso reprodutivo da vida e, ao fazê-lo, visualiza o design do organismo como uma solução evolutiva para uma abordagem ecológica problema. Portanto, trata-se fundamentalmente da interface entre evolução e ecologia, e é um dos lugares onde os cientistas confrontaram o problema de como explicamos a evolução fenotípica em vez da evolução genética? Portanto, trata-se realmente do design das características em grande escala dos organismos e, é claro, também nos leva a fazer perguntas sobre nós mesmos. Por que temos uma vida útil de cerca de oitenta anos? Por que é que temos cerca de três quilos quando nascemos, etc.? Ok, então nos encaixamos nesta matriz de perguntas.

Agora, aqui estão alguns recordes mundiais. O maior bebê é uma baleia azul, doze toneladas. E o interessante é que crescerá para sessenta toneladas nos próximos seis meses. Portanto, ele está realmente bombando. E, a propósito, uma baleia-azul mãe, e a maioria das mães-baleia, na verdade têm músculos em seus seios para que bombeiem ativamente o leite para seus descendentes. O bebê não está apenas sugando. O bebê está preso a uma mangueira de incêndio. OK? [Risada]

E veja o que acontece com a mãe. Ela vai para as águas tropicais mornas para dar à luz, tem seu filho, e aí ela nutre esse filho até que fique independente, sem comer sozinha. Imagine o quão grande ela é, porque ele se transforma em algo de sessenta toneladas. E você pode imaginar como ela fica irritada antes de nadar de volta à Antártica para almoçar. OK?

Então, se você se perguntar, para um determinado peso corporal, qual é a maior coisa? Não é o bebê da baleia azul, mas os bebês - os bebês gêmeos de um morcego têm o maior peso de qualquer prole nos mamíferos, e ela realmente voa com eles. E no kiwi, tem um ovo de 400 gramas. Se você tirar uma radiografia, se você colocar um kiwi em uma máquina de raio-x, tirar uma radiografia dele, você deve imaginar um ovo que ocupa cerca de dois terços da cavidade corporal do kiwi, ele obteve um ovo gigante.

O menor número de descendentes por vida de qualquer coisa que & # 8217s por aí apresentando um risco significativo & # 8211 e isso é na verdade menos do que os humanos & # 8211 é o besouro de esterco mexicano, que só tem quatro a cinco bebês por vida, o que é bastante notável quando você pensa em como arriscado você pensaria que a vida seria para um besouro de esterco mexicano. Como pode acontecer tendo apenas quatro ou cinco bebês, se alguns deles provavelmente morrerão? Mas, na verdade, ele tem um cuidado parental tão bom que está por aí e está indo muito bem, obrigado, com apenas quatro a cinco bebês.

E o maior número de descendentes por evento reprodutivo são as orquídeas. As orquídeas produzem normalmente bilhões de sementes e são extremamente pequenas, e a única razão pela qual podem eclodir é que têm uma parteira fúngica que as ajuda. A incubação de orquídeas depende de fungos. Portanto, a mãe não precisa colocar os nutrientes na semente. Então ela faz bilhões de sementes minúsculas. E em bivalves e bacalhau, eles podem obter até centenas de milhões de ovos por tentativa reprodutiva. Então, você pode ver que apenas comparando alguns números e olhando de forma ampla & # 8211 e isso é uma coisa típica que acontece na biologia comparada, é & # 8217 uma das coisas legais sobre isso & # 8211 se você olhar para a Árvore da Vida e perceber como é diferente as coisas vivem suas histórias de vida, você imediatamente começará a fazer perguntas.

Vocês todos têm gerado perguntas maravilhosas esta semana. Você olha para essas coisas e diz: “Bem, por que as coisas são grandes e pequenas? Por que eles têm poucos ou muitos bebês? O que causou a evolução de toda essa diversidade? ”

Então aqui está a maior baleia e o menor golfinho. Portanto, esta é a radiação da baleia. Você pode ver que, desde o ancestral, houve uma mudança considerável no tamanho do corpo. Aqui está o Pipistrellus, voando com bebês. Aqui está um besouro de esterco, e ele vai colocar seu ovo naquela pilha de esterco. É por isso que vai ter um bebê extremamente bem protegido. Não muitas coisas vão aparecer e comer o bebê. [Risos] E aqui está um kiwi com seu ovo. OK? Portanto, diversidade.

Capítulo 2. História de vida e a história das ideias [00:04:53]

Portanto, na história das ideias, a teoria da história da vida e o resto da ecologia evolutiva e comportamental se encaixam aqui. Darwin nos mostrou que a seleção natural e a descendência com modificação de ancestrais podem explicar muito, mas a genética permaneceu um problema até 1900. Então tivemos a reação genética a esse problema, que é a síntese neodarwiniana que basicamente diz que Darwin trabalha com genética . E essa concentração na genética, então, por sua vez, provocou uma reação. Portanto, esta é uma reação a isso. E o que é o papel dos fenótipos na evolução é a reação à síntese neodarwiniana.

Portanto, a reação fenotípica, ela ocorre há cerca de quarenta anos. Tem uma parte seletiva & # 8211 isto é, como os fenótipos são projetados para o sucesso reprodutivo & # 8211 e tem uma parte de desenvolvimento: quais são as restrições à expressão da variação genética? Portanto, os fenótipos estão, na verdade, sendo projetados pela seleção natural para o sucesso reprodutivo e, no processo de sua produção, eles próprios estão editando a variação genética.

Portanto, a evolução da história de vida é a parte que explica o desenho dos fenótipos para o sucesso reprodutivo e se concentra no tamanho ao nascer, na velocidade de crescimento, idade e tamanho na maturidade, investimento reprodutivo e taxas de mortalidade e expectativa de vida. Portanto, parte da evolução da história de vida é por que envelhecemos e morremos?

E depois de muita discussão, foi possível & # 8211isso após cerca de vinte anos de discussão & # 8211 fazer esta declaração simples: O que faz com que as histórias de vida evoluam? Eles resultam da interação de fatores extrínsecos e intrínsecos.

Portanto, os fatores extrínsecos são coisas que estão influenciando as taxas de mortalidade e reprodução específicas por idade, e é aí que entra a ecologia. Não é apenas ecologia, há muitos efeitos filogenéticos sobre essas coisas, mas o ponto é que se você olhar o que quer que esteja afetando as mudanças na mortalidade e na reprodução, na idade e no tamanho do organismo, poderá explicar muito do que vê na história de vida.

Mas isso não é o suficiente. Há interação entre isso e fatores que são intrínsecos ao organismo, e os fatores intrínsecos são conceituados como trocas entre características. A ideia aqui é que não há almoço grátis. Se você mudar uma coisa na evolução, um subproduto dessa mudança será uma mudança em outra característica. Portanto, embora você esteja ganhando aptidão por meio de mudanças em uma característica, quase inevitavelmente, o que quer que você mude causará uma diminuição na aptidão em alguma outra característica, e isso força o comprometimento.

Assim, os fatores intrínsecos podem ser examinados e encontramos efeitos filogenéticos, efeitos de desenvolvimento, efeitos genéticos, efeitos fisiológicos, todos os tipos de coisas. As compensações em uma situação evolutiva são freqüentemente conceituadas como sendo estritamente energéticas. Se eu tirar calorias do meu crescimento para me reproduzir e ter mais bebês, então não serei tão grande no ano que vem e não poderei ter tantos bebês no ano que vem. Isso seria uma espécie de história fisiológica padrão sobre uma troca. Mas também podem ocorrer de muitas outras maneiras. Então essa seria uma história fisiológica.

Mas certamente há influências genéticas e de desenvolvimento nas compensações também. Portanto, neste slide há muita biologia escondida por trás dessas declarações simples e resumidas. No restante da palestra, eu & # 8217 vou apenas mostrar a você como explicar a idade e o tamanho na maturidade, o investimento reprodutivo e o envelhecimento e a morte. Então, não muito.

Capítulo 3. Idade e tamanho na maturidade [00:08:56]

Este é um tipo de declaração padrão da teoria da história de vida, e esta declaração genérica pode ser aplicada ao tamanho da embreagem, ao tempo de vida e a muitas outras coisas. Mas vamos olhar apenas para a idade e o tamanho na maturidade.Eles serão ótimos quando a diferença positiva entre os benefícios e os custos & # 8211 então a diferença entre os benefícios e os custos & # 8211 for maximizada. E podemos conceber isso como sendo maximizado apenas em um ponto de equilíbrio estável & # 8211; esse & # 8217 é um tipo de afirmação simples, que & # 8217 é uma afirmação teórica de modo que seria, ok, todos nesta espécie, eles deveriam amadurecer exatamente uma idade e tamanho, o que é um pouco irreal. Ou podemos usar esse tipo de análise para prever uma norma de reação de equilíbrio estável. Portanto, aqui estamos começando a usar essa ideia que obtivemos de uma norma de reação.

E esse é um resumo muito fácil. Qualquer que seja o problema com o qual se deparar, você vai & # 8217reparar, você vai amadurecer na idade e no tamanho em que a recompensa em condicionamento físico será maior. O problema analiticamente é decidir o que você tem que trazer para a mistura a fim de fazer essa previsão com sucesso. Você deseja mantê-lo o mais simples possível, porque pode ficar muito complexo, mas deseja mantê-lo realista o suficiente para realmente ter sucesso. Portanto, é um ato de equilíbrio.

Agora, com & # 8211I & # 8217m, vou mostrar a você uma maneira de fazer isso. Se fizermos quatro suposições gerais, podemos prever a idade e o tamanho na maturidade. Aqui estão eles. A primeira é que se você for mais velho quando se reproduz pela primeira vez, seus descendentes terão melhores taxas de sobrevivência, eles serão de qualidade superior, então um motivo para esperar é que você obterá descendentes de melhor qualidade. Outro motivo para esperar é que, como você está crescendo há mais tempo, você leva mais tempo para crescer antes de começar a se reproduzir, você pode ter mais deles, porque você é maior, especialmente importante em plantas e peixes.

No entanto, essas vantagens de atrasar a maturidade são contrabalançadas pelas vantagens de ter um tempo de geração mais curto, e você só pode obter um tempo de geração mais curto se amadurecer mais cedo. Deixe-me apenas ilustrar a vantagem de um tempo de geração mais curto. Dou cem dólares a você e digo que você pode investir em um banco que vai lhe dar juros compostos uma vez por dia, por um lado, ou uma vez por ano, por outro. Todos vocês conhecem as vantagens dos juros compostos, você obtém juros sobre os seus juros. Direito? Um tempo de geração mais curto é o banco que dá juros antes de você conseguir netos mais rápido. OK?

Esses são basicamente os elementos que você precisa colocar em uma compensação quantitativa. Atrasando, você pode obter maior qualidade, ou mais descendentes fazendo isso mais rápido, você obterá um tempo de geração mais curto e um retorno mais rápido. Agora, em uma população que está em equilíbrio evolucionário, essas vantagens e desvantagens deveriam estar equilibradas. Então, vamos ver como isso pode funcionar.

Aqui está um exemplo simples. Isso está usando dados do Western Fence Lizard, e o que você está vendo aqui, este gráfico aqui, onde você vê essas curvas indo para cima e para baixo, isso é um perfil de aptidão. Portanto, temos algum tipo de característica ao longo do eixo y, neste caso, é & # 8217s idade de maturidade & # 8211 ao longo do eixo x. Ao longo do eixo y, temos aptidão relativa, então esta é a taxa na qual uma população de organismos com essa idade na maturidade cresceria, dado o que sabemos sobre a fisiologia e as taxas de mortalidade de lagartos de cerca.

E se apenas colocarmos em uma dessas suposições, que quanto maior eles são, mais bebês eles têm & # 8211 então sua fecundidade cresce linearmente com o tamanho & # 8211, sua idade ideal na maturidade é apenas cerca de 12 meses. Se considerarmos que se eles obtiverem descendentes de melhor qualidade, pois atrasam a maturidade, dadas as premissas do modelo, prevemos na verdade que eles deveriam estar amadurecendo em cerca de seis meses. A idade observada na maturidade é de dez meses.

Isso indica que esse efeito é provavelmente importante e talvez modelado com precisão. Esse número nos diz que talvez não entendamos realmente o que é um bom lagarto bebê. OK? E você pode ver que, curiosamente, a idade na maturidade atingiu um pico bastante forte, o perfil de aptidão tem um pico que está muito próximo de um valor. Isso significa que há uma seleção bastante forte operando nisso. Não é plano.

Agora, se você repetir esse tipo de coisa & # 8211 e, a propósito, há um monte de matemática por trás disso, estou apenas acenando com as mãos e cobrindo a caixa preta. Se você repetir isso para um grupo de espécies de peixes que estão crescendo em diferentes tipos de condições & # 8211 estes são ciclídeos haplocromínicos no Lago Victoria, o greenling pintado vive em Seattle, essas baratas estão vivendo na Grécia & # 8211 e esses são todos casos em que uma biologia populacional muito boa tem sido feito por longos períodos de tempo no campo. Portanto, conhecemos as taxas de crescimento e as taxas de mortalidade e temos algumas estimativas de compensações. Então, esse tipo de pensamento diz que esta é a idade prevista para a maturidade e esta é a idade observada para a maturidade, e a correlação é 0,93.

Portanto, parece que essa maneira de pensar é capturar algo que não é um reflexo ruim do que está acontecendo na natureza. Esse tipo de resultado não significa que você obteve a resposta certa. Você pode ter a resposta certa pelo motivo errado, porque este é apenas um trabalho descritivo, não é um estudo experimental manipulativo. Veremos esse estudo experimental mais tarde.

No entanto, essa não é toda a história. Agora quero estender isso ao caso em que as taxas de crescimento variam, e quero apresentar a você a ideia de que a idade e o tamanho na maturidade podem ter uma norma de reação. E a maneira como quero fazer isso é lidando com algumas estratégias incrivelmente estúpidas. OK? Portanto, aqui temos um crescimento rápido. Portanto, este é um organismo que nasce aqui embaixo, é bem alimentado e cresce rapidamente. Então ela ganha peso bem, chega a um tamanho grande. E este é um organismo que cresce lentamente, sob restrição alimentar, aqui embaixo.

Agora vamos usar a estratégia azul & # 8211; esta é uma estratégia muito, muito simples & # 8211 e o que ela diz é que eu & # 8217 sempre amadurecerei com o mesmo peso. Se esse organismo está crescendo rapidamente, ele amadurece muito cedo, mas se ele está crescendo lentamente e segue esta regra, ele tem que esperar muito tempo até que amadureça, e o problema aqui é que ele pode morrer antes ele amadurece. Essa estratégia tem um custo de mortalidade.

Por outro lado, se tiver sempre a mesma idade quando amadurece, em boas circunstâncias, está indo bem, mas em circunstâncias ruins é muito menor e, portanto, pode ter menos bebês. E então o problema aqui é a fecundidade - ele não vai ter tantos bebês se tiver. E então, intuitivamente, você pode pensar que existe algum tipo de compromisso intermediário de modo que, quando não está sendo alimentado tanto, muda tanto sua idade na maturidade quanto seu tamanho na maturidade.

E, de fato, esse tipo de coisa pode ser calculado. Esta é uma norma de reação ideal para idade e tamanho na maturidade. Nem todos se parecem com isso. OK? Isso é comum, mas há condições sob as quais você pode fazer essa coisa dobrar. Na verdade, às vezes você pode fazê-los subir assim, em circunstâncias muito especiais.

Depende de um monte de coisas. Não quero incomodá-lo com as complexidades. Só quero que você leve para casa a mensagem de que pode prever qual deve ser a resposta do plástico flexível se a evolução tiver chegado ao equilíbrio. E para este aqui, basicamente o que este gráfico está dizendo é isso & # 8211 esta é a norma de reação aqui, essas são curvas de crescimento aqui, então são boas condições, são condições ruins & # 8211 e o que esta imagem está dizendo é que quando a vida é boa , você deve amadurecer quando for jovem e grande, e quando a vida for ruim, você deve amadurecer quando for velho e pequeno. OK? Essa é a mensagem que leva para casa em inglês, fora dessa imagem.

Bem, quando a perca do Nilo foi introduzida no Lago Vitória, não havia nenhuma perca do Nilo lá antes, e eles enlouqueceram e comeram ao redor do lago & # 8211 e no processo, a propósito, eles provavelmente conduziram cerca de 200 espécies de haplocromina até a extinção & # 8211 mas enquanto atravessavam sua explosão populacional inicial e tinham muita comida, eles tinham cerca de um metro e oitenta de comprimento. Este é o fim comercial de uma perca do Nilo. Você pode ver que é um peixe grande.

Depois de terem se expandido no lago, o que ocorreu entre 1976 e 1979, eles devoraram a população de suas presas, não havia tanta comida e eles não cresceram também, e eles desceram esta norma de reação, e agora em vez de ter um metro e oitenta de comprimento, a perca do Nilo no Lago Vitória são quase desse tamanho. Eles ainda formam uma pescaria e as pessoas ainda estão ganhando dinheiro com a venda de filés de perca do Nilo, mas eles são muito menores. E isso era uma coisa previsível. OK? E isso vai acontecer sempre que as densidades populacionais mudarem.

Nas décadas de 1930 e 1940, havia uma grande pescaria de sardinha na costa da Califórnia. John Steinbeck escreveu romances sobre isso, contos. Existe um livro chamado Cannery Row que fala sobre as fábricas de conservas de sardinha de Monterey Bay. Na década de 1950, essa pescaria entrou em colapso, não por causa da pesca excessiva, mas por causa das mudanças nas condições oceânicas onde os peixes bebês estavam crescendo. Na altura em que ruiu, havia sardinhas que tinham nascido em melhores condições e começaram a crescer, e depois toda a competição foi embora ninguém mais apareceu porque todas as sardinhas bebés estavam a ser mortas pelas más condições do oceano.

Pouco antes de a pescaria parar e não haver mais sardinhas suficientes para pescar, os pescadores em Monterey estavam pegando sardinhas fêmeas com um metro de comprimento. Então, eles haviam ido na outra direção, eles & # 8217d subiram a norma de reação. Essas coisas são previsíveis à medida que a densidade populacional muda.

Eu gostaria de dar mais um exemplo, e tem a ver com a questão de se os mamíferos morreram ou não devido ao mau tempo ou à caça excessiva. Dan Fisher, que é paleontólogo da Universidade de Michigan, recuperou muitos ossos de mamute de um matadouro de mamutes nativo americano que ficava fora de Ann Arbor. Eles costumavam matar os mamutes e depois armazená-los sob o gelo, em um lago, durante o inverno, para que os outros predadores não pegassem a carne, e há muitos ossos de mamute muito perto de Ann Arbor. E você pode se perguntar & # 8211 quando você olha para um osso de mamute, você pode dizer o quão grande o mamute era e se ele estava maduro ou não, porque os ossos de todos os mamíferos sofrem uma mudança quando atingem a maturidade.

Agora, se estivesse mau tempo, eles deveriam estar crescendo lentamente e deveriam ser pequenos e mais velhos quando amadurecessem, de acordo com a norma de reação. Se fosse a caça, então, assim como a sardinha da Califórnia, quando a densidade populacional cai, cada indivíduo tem mais o que comer e deveriam ser grandes e jovens quando amadureceram. Você acha que eles eram velhos e pequenos, ou grandes e jovens? Quantos por mau tempo velho e pequeno? Uns poucos. Quantos para a caça jovem e grande? A maioria das pessoas acredita na hipótese de matança excessiva. Sim, eles eram jovens e grandes, e alguns deles tinham pontas de flechas embutidas em suas costelas. Então você pode usar isso para várias coisas.

Isso é o que esse modelo nos diz sobre as mulheres humanas. Estas são algumas curvas de crescimento bastante teóricas para fêmeas humanas em más condições e em boas condições. Na verdade, temos dados sobre como a idade feminina e o tamanho na maturidade mudaram. Existem medições sobre mulheres trabalhando na miséria industrial no norte da Inglaterra, no século XIX, e há bons registros medidos em colônias huteritas na América do Norte no século XX.

As mulheres do século XIX eram mal nutridas. As mulheres do século XX eram bem nutridas. Eles avançaram direto para uma norma de reação. Eles ficaram mais jovens e maiores quando amadureceram e houve cerca de quatro anos de diferença. Então eles foram & # 8211; existem várias medidas de quando uma mulher está & # 8211medidas fisiológicas & # 8211 mas eles meio que se movem juntos. Portanto, trata-se de um avanço de quatro anos, maturidade anterior no século XX.

E esta outra linha aqui ilustra outro ponto que eu quero que você tire disso. Se a medicina moderna mantivesse as taxas de mortalidade juvenil tão baixas quanto atualmente, causaria uma mudança adicional na idade de maturidade em humanos, e essa mudança está representada aqui. Isso provavelmente levaria cerca de 5 ou 10.000 anos para ocorrer. Esta é a resposta genética evolutiva, esta é a resposta imediata do desenvolvimento para uma melhor nutrição e esta é a resposta genética evolutiva para uma queda nas taxas de mortalidade juvenil. Toda a norma de reação evolui, ela se moverá para cima e para baixo. Está incorporando um conjunto evolucionário de regras práticas, decisões contingentes & # 8211 se eu estiver bem nutrido, faça isso se eu & # 8217 estou mal nutrido fizer isso & # 8211e essas coisas evoluem.

Capítulo 4. Tamanho e número de bebês [00:23:38]

Ok, agora a segunda grande característica da história de vida é, quando você amadurecer, quantos bebês você deve ter e quão grande eles devem ser? Você quer ser uma orquídea com bilhões de pequeninos, ou quer ser um kiwi com um grande? Bem, as idéias sobre isso remontam a David Lack. David Lack foi o homem que mais ou menos criou a ideia dos tentilhões de Darwin & # 8217 nas Galápagos.

Os tentilhões de Darwin e # 8217, como conceito, surgiram em meados do século XX. Eles nunca foram chamados de tentilhões de Darwin & # 8217 antes de David Lack ir para Galápagos, estudá-los, voltar e escrever um livro chamado Darwin e tentilhões # 8217s. Passaram-se 120 anos depois que Darwin esteve lá. E ele se tornou chefe do Instituto Edward Gray em Oxford, que é um instituto ornitológico e um dos melhores lugares do mundo para ir se você estiver interessado em biologia de pássaros e não estiver trabalhando com Rick Prum em Yale .

Então, o que David disse basicamente foi isso. Se a sobrevivência dos filhotes diminui à medida que o tamanho da ninhada aumenta, um número intermediário de ovos produz a maioria dos filhotes. A ideia por trás disso era esta. Se você fizer muitos bebês, não será capaz de alimentá-los. Há apenas tantas horas no dia. Você pode ser capaz de trabalhar o máximo possível e não gerar um grupo de, digamos, dez bebês, mas pode se dar muito bem com cinco.

Agora vou mostrar a você que ele estava errado nos detalhes, mas ele entendeu o ponto principal, que é que a aptidão costuma ser maximizada em investimentos reprodutivos intermediários, particularmente em organismos que se reproduzem mais de uma vez na vida. Você não faz tudo agora, você segura um pouco e, na verdade, se sairá melhor se espalhar tudo.

Então, se pegarmos a ideia de Lack & # 8217s e fizermos um modelo simples a partir dela & # 8211, basicamente o que ele estava dizendo é isso. À medida que o tamanho da ninhada aumenta, bem, isso significa apenas que os ovos aumentam, mas se a sobrevivência diminuir, conforme os ovos aumentam & # 8211 esta é a probabilidade de sobrevivência por ovo, basicamente, isso significa que se você colocar apenas um ovo, você & # 8217d teria muito boa sobrevivência, e se você botar dez ovos, todos morrem.

Você pode transformar isso em uma equação para quantos filhotes você recebe por um determinado número de ovos? Bem, vai ser 1 menos uma constante, vezes o número de ovos que você põe, o que significa, se você multiplicar isso, que você & # 8217 tem um termo quadrático aqui em ovos e é isso que leva à parábola, # 8217s este termo quadrático que significa que conforme o tamanho da ninhada aumenta, o número de bebês que você tira dela tem uma forma parabólica com um ótimo intermediário.

E então você apenas faz o cálculo básico padrão de tirar a primeira derivada, definindo-a igual a zero. Ele diz a você que este ponto aqui estará a 1 / 2C, nesta equação, e se C for 0,1, este número ideal de ovos será 5 e o número de filhotes que você conseguirá será 2,5 . Claro, você nunca obtém 2,5, mas isso simplesmente porque o modelo é contínuo e os ovos são descontínuos.

Bem, se este for o caso, se os pássaros estão colocando a ninhada ideal, então uma ninhada maior ou menor deve ter menor aptidão. Basicamente, tudo o que estamos dizendo é que se pudéssemos pegar um pássaro e ela quiser fazer isso, mas damos a ela menos ovos ou damos a ela mais ovos, então ela deveria ter uma aptidão menor. Isso deveria ser o melhor, o que ela faz naturalmente, e perturbamos isso, ela deveria estar menos preparada.

Isso foi feito em falcões na Holanda por ecologistas holandeses, em um estudo bastante notável. Um francelho é um gavião, e esses animais vivem, esses pássaros vivem por vários anos, e os ecologistas holandeses os seguiram por tempo suficiente para contar os netos que viveram por três gerações.

Então, esta é a configuração. Eles reduziram o tamanho de 28 embreagens, aumentaram o tamanho de 20 embreagens, e em 54 embreagens eles tiraram os ovos e os colocaram de volta aqueles eram os controles. E se você olhar apenas para isso, parece que essas aves deveriam botar mais ovos, porque se você olhar para as ninhadas aumentadas, elas conseguiram mudar o tamanho da ninhada em 2,5. Eles conseguiram tirar mais calouros & # 8211 eles & # 8217 conseguiram quase mais dois calouros das garras ampliadas & # 8211 e o valor reprodutivo dessa ninhada, que é quantos netos eu consigo sair dessa ninhada, é maior.

Então, parece que esses pássaros são teimosos, eles deveriam botar mais ovos. Mas isso é apenas olhando para o que acontece nessa temporada. Enquanto eles examinavam esses pássaros, um deles, Serge Daan, é um bom fisiologista e, por isso, fez o experimento com água duplamente rotulada. Ele queria descobrir o quão duro os pássaros trabalhariam, e eles estavam entrando em seus ninhos.

Então, mamãe e papai peneireiro voam para dentro de uma caixa-ninho com comida para o bebê, o malvado ecologista holandês, sentado atrás da caixa-ninho, tira comida do bebê. O bebê chora. O bebê fica com fome, mamãe e papai trabalham mais. O mau ecologista holandês leva comida embora. Mamãe e papai trabalham ainda mais. Quão duro a mamãe e o papai trabalham? Mamãe e papai trabalham cerca de oito horas naquele dia & # 8211 à luz do dia & # 8217s cerca de dezesseis horas por dia no verão na Holanda do Norte & # 8211 e atingem uma taxa de produção fisiológica que é quase quatro vezes a taxa metabólica basal, que é o que Lance Armstrong apresenta o Alpe d & # 8217Huez no meio do Tour de France.

Então, os ecologistas holandeses basicamente forçaram essas aves a trabalhar tão duro quanto um atleta humano de ponta faria, e então elas pararam depois de oito horas, porque não queriam morrer. E então os ecologistas holandeses deram a comida aos bebês. Só para não ter pesadelos com isso. OK?

Isso introduz a sobrevivência dos pais. Se você aumentar o tamanho da embreagem, os pais morreram mais no inverno seguinte, porque trabalharam mais.OK? E se você somar tudo isso, o valor reprodutivo residual do resto de sua vida, o número de netos que eles obteriam no resto de sua vida, foi maior para as ninhadas reduzidas, intermediário para as ninhadas de controle e surpreendentemente menor para as ninhadas de controle as ninhadas aumentadas, por causa deste efeito. Se você morrer antes do próximo ano, não terá nenhum bebê no próximo ano.

Então, se você olhar para o valor reprodutivo total deles, que é o valor que eles obtiveram este ano, mais o valor que obtiveram no resto de suas vidas, é mais alto para o grupo de controle, e se suas garras foram aumentadas, eles tiveram um menos netos, e se suas garras fossem reduzidas, eles tinham meio neto a menos. Que tem uma mensagem interessante para levar para casa. Esses falcões holandeses sabem o que é melhor para eles. Eles colocam o número certo de ovos. Esse é o grupo de controle.

Portanto, os pontos principais são que o que está acontecendo aqui é que o tamanho da ninhada está sendo negociado com um importante componente de condicionamento físico, mas não é uma sobrevivência incipiente, é a sobrevivência dos pais. Neste caso, & # 8211é & # 8217s diferentes em outras espécies & # 8211 mas, neste caso, a razão pela qual eles não põem mais ovos é que eles próprios têm maior probabilidade de morrer, e não que seus descendentes tenham mais probabilidade de morrer. E esses falcões estão otimizando seu investimento reprodutivo com uma ninhada de tamanho intermediário. Eles poderiam colocar mais ovos, mas não o fazem. Eles sabem quantos colocar.

Capítulo 5. Vida Útil e Envelhecimento [00:31:49]

Ok, então esse é apenas um exemplo de análise do tamanho da embreagem. É uma grande literatura, há muitos experimentos sobre isso. Agora vamos chegar ao fim da vida. Portanto, estou levando você através dos principais traços da história de vida, desde o nascimento até a reprodução e a morte. No Fragmento de um Agon, T.S. Eliot escreveu: “Nascimento, reprodução e morte. Esses são todos os fatos, quando você chega às tachas de bronze, nascimento e reprodução e morte. ” Ele escreveu isso na década de 1930, eu acho. Eu não percebi que T.S. Eliot era um ecologista comportamental, evidentemente que sim.

Portanto, a expectativa de vida reprodutiva, sob esse tipo de análise, é um equilíbrio entre a seleção que aumenta o número de eventos reprodutivos por vida & # 8211 você vive mais, pode reproduzir mais & # 8211 e efeitos que aumentam as fontes intrínsecas de mortalidade com a idade. E é essa ideia de que há uma evolução do envelhecimento ou da senescência, há uma evolução do corpo se desintegrando, como um subproduto de algo, que é a característica chave desta parte da teoria da história de vida.

Portanto, os primeiros tipos de pressão de seleção vão prolongar a vida para lhe dar mais oportunidades reprodutivas, mas se houver subprodutos que estão causando aumentos intrínsecos na taxa de mortalidade, eles encurtarão sua vida. Então, essas coisas entram em algum tipo de equilíbrio. Qualquer aumento nas taxas de mortalidade intrínseca, ou diminuição nas taxas reprodutivas com a idade, é denominado envelhecimento ou senescência. Portanto, agora estamos falando sobre por que as pessoas se desintegram quando envelhecem e por que os organismos envelhecem e morrem.

Para fazer isso, primeiro preciso apresentar a você a maneira como a seleção opera em diferentes idades. A seleção é bastante específica à idade em seu impacto. Qualquer pressão de seleção que prolongue a vida diminuirá a contribuição relativa para a aptidão da prole e aumentará a dos adultos.

Então, se um adulto sobreviveu até alguma idade intermediária, e a mortalidade juvenil nessa espécie é muito alta, então o adulto representa um evento relativamente improvável que é bastante valioso, e se ele está fazendo bebês naquele ambiente, cada um deles tem uma chance relativamente baixa de sobreviver para ser tão grande e tão velho e, portanto, há uma certa vantagem de aptidão em investir na preservação desse adulto, porque é & # 8217s improvável que você & # 8217 obtenha outro até aquele estado.

As coisas que farão isso são menores taxas de mortalidade de adultos e maiores taxas de mortalidade juvenil. Portanto, se a vida é relativamente boa para os adultos e muito arriscada para os jovens e bebês, você terá a evolução de uma vida útil mais longa.

Mas, em contraste, se as taxas de mortalidade de adultos aumentam, os organismos devem evoluir para um envelhecimento mais rápido, basicamente porque não há realmente muito sentido em manter um corpo que estará morto de qualquer maneira por outras razões. Por que devo tirar minha reprodução e investi-la, digamos, na resistência a doenças, ou na fuga de predadores, se não vou ser capaz de evitá-los de qualquer maneira? Então eu deveria fazer mais bebês. OK?

Então, essas são as idéias básicas. E eu gostaria de ilustrar um pouco da matemática por trás disso, com um modelo pictórico. Então é por isso que a senescência evolui. Vou usar a mosca da fruta Drosophila como organismo modelo. Vamos começar com isso, não quando for um ovo, mas quando eclodir e for adulto, e vamos dizer que nosso modelo não tem mortalidade intrínseca. Portanto, este não envelhece, esta é a nossa linha de base, é o que acontece se um organismo não envelhece.

Seu risco de morrer é de 20% ao dia, e todos os dias põe dez ovos. OK? Então, no primeiro dia, ele recebe dez ovos. No segundo dia 80% deles ainda estão por perto, e cada um deles põe dez ovos, e no terceiro dia 64% dos originais ainda estão por perto (0,8 vezes 0,8), dez ovos, ta-da ta-da . E essa coisa é potencialmente imortal. OK? Portanto, ele pode continuar bombeando os ovos, se sobreviver por tanto tempo quanto antes e sua probabilidade de sobrevivência não mudar com a idade, será de 80% a cada vez. Este obtém 50 progênies. Fazemos isso apenas usando uma série infinita. OK? E os números foram configurados para fornecer uma saída simples e agradável. OK? Os números são cozidos. Portanto, este chega a 50.

Agora, o que acontece se todo mundo morrer entre o décimo nono e o vigésimo dia? Esse recebe 49,3. Essa é toda a diferença que a morte na velhice faz. E este é um caso em que não há senescência. Direito? Isso é como uma espécie de lâmpada falhando ou algo parecido.

No entanto, agora vamos lançar uma pequena troca de história de vida, e ela é realmente pequena. Esse genótipo aqui, por poder botar onze em vez de dez ovos, no primeiro dia de vida, morre, entre o décimo nono e o vigésimo dia, deixa 50,3 progênies. Tem uma vantagem de fitness de 0,6%. Se introduzirmos esse genótipo nas populações daqueles que viverão para sempre, ele assumirá o controle. Não haverá mais moscas imortais. Haverá moscas que desenvolveram uma vida útil mais curta porque tiveram uma vantagem reprodutiva no início da vida e não demorou muito para fazê-lo.

Ao contemplar sua própria mortalidade, espero que você perceba que o exemplo da Drosophila, na verdade, não é trivial - ele está lhe dando uma mensagem importante. Esta é a força da seleção na sobrevivência posterior em machos humanos nos Estados Unidos no ano de 1960, calculada a partir de dados demográficos reais do Censo dos EUA. Esta é a derivada parcial da aptidão com respeito à sobrevivência posterior. E é uma imagem muito interessante.

O que isso mostra é que assim que você se torna um adolescente e tem alguma probabilidade de sobreviver naquela população humana, sua aptidão começa a cair, porque assim que você tiver um bebê, você tem alguma probabilidade de ter netos. E isso mostra que depois dos 46 anos de idade, a evolução não se importa se você está mais lá, do ponto de vista de conseguir netos. Como alguém que está aqui, gostaria de dar os parabéns a todos. Há um motivo pelo qual pareço diferente de você.

Agora, esta maneira de olhar para o envelhecimento basicamente diz que o envelhecimento é um subproduto da seleção para o desempenho reprodutivo, e a razão de isso ocorrer é que há um acúmulo de muitos genes, e eles têm efeitos positivos ou neutros sobre os componentes da aptidão desde o início na vida, e eles têm efeitos negativos sobre os componentes de fitness mais tarde na vida. O efeito positivo é denominado hipótese de pleiotropia antagônica. A ideia é que o gene tenha dois efeitos: bom cedo e ruim tarde. É como aquele que deu à mosca mais um bebê, no primeiro dia de vida, mas a matou no décimo nono dia de vida. E os efeitos neutros precoces e os efeitos negativos tardios são chamados de hipótese de acumulação de mutação.

E essas duas hipóteses formaram uma espécie de base intelectual da pesquisa sobre a evolução do envelhecimento por um certo tempo, e acabaram não sendo muito produtivas. Parece que & # 8211de fato, a maioria dos casos que foram bem investigados sugere que há efeitos positivos iniciais e efeitos negativos tardios, não neutros precoces e negativos tardios. OK? Mas às vezes é difícil distinguir entre eles.

Um ponto de referência geral é este: que a idade dos organismos é na verdade a melhor evidência que temos de que é a replicação dos genes, não a sobrevivência dos organismos, que é o objeto da evolução. Isso dá a você uma forte evidência empírica de que uma visão da evolução centrada no gene é de fato empiricamente correta. Isso é extremamente desanimador para os organismos que têm consciência e capacidade de analisar uma situação. [Risada]

Então, um pouco de evidência experimental. A propósito, houve cinco ou seis experimentos como este. Eu & # 8217 estou apenas mostrando a você porque este é o que eu fiz. Fizemos dois tratamentos. Tínhamos uma mortalidade adulta alta e baixa. E se você seguiu a lógica até agora, então já sabe que se aplicar alta mortalidade adulta, o organismo deve envelhecer rapidamente, e se você aplicar baixa mortalidade adulta, eles devem evoluir para envelhecer mais lentamente. Então, se você torna o ambiente arriscado, por que tentar investir na sobrevivência, porque alguém vai matá-lo de qualquer maneira? E, neste caso, era um técnico de laboratório suíço que estava matando, mas pode-se imaginar que pode ter sido um leão ou algo parecido.

O resultado é que após cinco anos, que são cerca de 70 a 110 gerações, nessas moscas, o envelhecimento evoluiu conforme o esperado. As taxas de mortalidade extrínseca mais altas produziram expectativa de vida intrínseca mais curta, e a mudança foi de cerca de cinco dias. É conveniente que um dia na vida de uma drosófila seja cerca de um ano na vida de um ser humano. Isso dá a você alguma sensação, algum tipo de percepção intuitiva do que isso significa.

Basicamente, o que isso significa é que, se tivéssemos começado a aplicar essa força de seleção na época da Guerra de Tróia, teríamos produzido uma resposta na população humana de cerca de cinco anos agora. OK? Apenas para colocá-lo de volta na escala de tempo humana. Há um artigo aqui. Você pode ler sobre isso se quiser. Dá a você uma entrada nessa literatura.

Capítulo 6. Resumo [00:42:32]

Para resumir a palestra de hoje & # 8217s, todas as principais características da história de vida & # 8211 idade e tamanho na maturidade, número e tamanho do investimento reprodutivo da prole durante a vida útil & # 8211 estão envolvidos em compensações, e isso faz com que cheguem ao equilíbrio evolutivo intermediário, não em valores extremos. Eles estão todos sob seleção estabilizadora causada por compensações. Idade e tamanho na maturidade, número de descendentes por nascimento e por vida, e expectativa de vida e envelhecimento, todos evoluíram.

Eu irei apenas ralhar sobre isso por um momento, para dizer como você mudou, em comparação com os chimpanzés e os bonobos. Os humanos vivem um pouco mais, cerca de vinte anos a mais. Os traços únicos da história da vida humana que parecem ter evoluído desde que compartilhamos ancestrais com chimpanzés e bonobos são a menopausa, que ocorre, mas raramente, em chimpanzés de zoológico, e quase nunca é observada na natureza. A coisa mais impressionante, porém, é que podemos ter bebês duas vezes mais rápido que eles.

O tempo médio em uma sociedade neolítica ou de caçadores-coletores, entre os nascimentos é de dois anos, em humanos, e em chimpanzés é de cinco a seis. Isso, apesar do fato de que os bebês humanos são muito mais indefesos e precisam de muito mais cuidados dos pais quando nascem. Então, de fato, os humanos conseguiram quase dobrar a produção reprodutiva dos chimpanzés e parece que eles conseguiram por meio da interação social.

Portanto, os membros da família ajudam a criar os filhos. Às vezes, até mesmo os parceiros ajudam a criar os filhos. As avós ajudam a criar os filhos. Mas há muita ajuda. E a razão pela qual o intervalo entre nascimentos em humanos foi reduzido dramaticamente nos últimos cinco ou seis milhões de anos é porque nos tornamos muito mais integrados & # 8211 temos uma vida familiar muito melhor integrada.

A evolução de todas essas características pode ser entendida, em geral, como uma interação entre as condições ecológicas extrínsecas, que determinam as taxas de mortalidade, e as condições dentro dos organismos para causar tradeoffs. Então, se você está procurando uma estrutura explicativa geral, é que o ambiente apresenta problemas, e quando você responde a esse problema com uma solução, você é forçado a fazer concessões e geralmente sabemos que tipo de concessões, e agora estamos em uma posição para dizer se você está olhando para o ambiente, deve procurar esses tipos de fatores.

Ok, da próxima vez vamos estender esta estrutura para uma parte particular da evolução da história de vida chamada alocação de sexo, e como o investimento é dividido entre a função masculina e feminina, e quando vale a pena trocar de sexo e nascer como um sexo e transformar-se no outro.


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