Em formação

E outro inseto do sudeste do Brasil outubro de 2017

E outro inseto do sudeste do Brasil outubro de 2017


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Fotografado nas áreas baixas da Mata Atlântica brasileira - outubro de 2017 e cerca de 2cm de comprimento.


Estou tendo dificuldade em apontar as espécies, no entanto, tenho quase certeza de que esse verdadeiro inseto pertence ao gênero Zelurus.

Zelurus sp.

Zelurus sp.

Z. variegatus

Distribuição

A versão interativa pode ser encontrada aqui.

fonte


Ótima resposta de @Charles: eu ainda estava murmurando e hesitando entre uma espécie de zelurus e outra das espécies de zelus, como o longpipe que tem a cor vermelha distinta. (Eu tive que sair por algumas horas ...) Como ele, eu estava tendo problemas para encontrar um que fosse realmente parecido. Mas eu encontrei um, rotulado como o Zelurus Circumcintus:

No entanto, pesquisas adicionais revelaram que esta é uma espécie bastante indocumentada. A única fonte que consegui encontrar com fotos de um vermelho distinto foi o Flickr, como este:

Suponho que seja o zelurus circumcintus, mas ainda não encontrei nenhuma fonte oficial que me apoie.


E outro inseto do SE Brasil out 2017 - Biologia

Mais de 40% das espécies de insetos estão ameaçadas de extinção.

Lepidópteros, Hymenópteros e escaravelhos (Coleoptera) são os táxons mais afetados.

Quatro taxa aquáticos estão em perigo e já perderam uma grande proporção de espécies.

A perda de habitat por conversão para agricultura intensiva é o principal fator para o declínio.

Poluentes agroquímicos, espécies invasivas e mudanças climáticas são causas adicionais.


O potencial de transmissão de doenças das moscas pode ser maior do que se pensava, dizem os pesquisadores

Os pesquisadores usaram um microscópio eletrônico de varredura para descobrir onde as células e partículas bacterianas se ligam ao corpo da mosca. O microscópio eletrônico captura uma visão de perto da cabeça de uma mosca varejeira nesta foto. Crédito: Ana Junqueira e Stephan Schuster

As moscas podem ser mais do que incômodas destruidoras de piqueniques; elas também podem ser potentes portadores de patógenos, de acordo com uma equipe internacional de pesquisadores.

Em um estudo dos microbiomas de 116 moscas domésticas e varejeira de três continentes diferentes, os pesquisadores descobriram que, em alguns casos, essas moscas carregavam centenas de espécies diferentes de bactérias, muitas das quais são prejudiciais aos humanos. Como as moscas costumam viver perto de humanos, os cientistas há muito suspeitam que desempenham um papel no transporte e na disseminação de doenças, mas este estudo, que foi originalmente iniciado no Eberly College of Science da Penn State, adiciona mais provas, bem como insights sobre a extensão da essa ameaça.

"Acreditamos que isso pode mostrar um mecanismo de transmissão de patógenos que tem sido negligenciado por funcionários da saúde pública, e as moscas podem contribuir para a rápida transmissão de patógenos em situações de surto", disse Donald Bryant, professor de Biotecnologia Ernest C. Pollard e professor de bioquímica e biologia molecular, Penn State.

De acordo com Stephan Schuster, ex-professor de bioquímica e biologia molecular da Penn State, e agora diretor de pesquisa da Universidade Tecnológica de Nanyang, em Cingapura, os pesquisadores foram capazes de investigar o conteúdo microbiano de partes individuais do corpo de uma mosca, incluindo pernas e asas. As pernas parecem transferir a maioria dos organismos microbianos de uma superfície para outra, acrescentou.

"As pernas e asas mostram a maior diversidade microbiana no corpo da mosca, sugerindo que as bactérias usam as moscas como veículos aéreos", disse Schuster. "Pode ser que as bactérias sobrevivam à sua jornada, crescendo e se espalhando em uma nova superfície. Na verdade, o estudo mostra que cada passo de centenas que uma mosca deu deixa um rastro de colônia microbiana, se a nova superfície suportar o crescimento bacteriano."

Borboletas e moscas domésticas - ambas espécies de mosca carniceira - são frequentemente expostas a matéria anti-higiênica porque usam fezes e matéria orgânica em decomposição para nutrir seus filhotes, onde podem pegar bactérias que podem agir como patógenos para humanos, plantas e animais. O estudo também indica que varejeira e moscas domésticas compartilham mais de 50 por cento de seu microbioma, uma mistura de microorganismos relacionados ao hospedeiro e aqueles adquiridos dos ambientes em que habitam. Surpreendentemente, as moscas coletadas em estábulos carregavam menos patógenos do que aquelas coletadas em ambientes urbanos.

Um estudo iniciado no Eberly College of Science da Penn State acrescenta mais provas à suspeita de que as moscas domésticas e varejeira carregam e espalham uma variedade de espécies de bactérias que são prejudiciais aos humanos. O grande número de cerdas no corpo da mosca dá às bactérias muitos lugares para se prenderem e serem transportadas de um local para outro. Crédito: Ana Junqueira e Stephan Schuster

Os pesquisadores, que relatam suas descobertas na edição atual da Relatórios Científicos, encontraram 15 ocorrências do patógeno humano Helicobacter pylori, um patógeno que costuma causar úlceras no intestino humano, principalmente em amostras de mosca varejeira coletadas no Brasil. A conhecida rota de transmissão do Helicobacter nunca considerou as moscas um possível vetor da doença, disse Schuster.

O potencial, então, das moscas para transmitir doenças pode aumentar quando mais pessoas estiverem presentes.

"Isso vai realmente fazer você pensar duas vezes antes de comer aquela salada de batata que vai servir no seu próximo piquenique", disse Bryant. "Talvez seja melhor fazer aquele piquenique na floresta, longe de ambientes urbanos, não em um parque central."

Ana Carolina Junqueira, professora de genética e genômica da Universidade Federal do Rio de Janeiro e ex-bolsista do Centro de Engenharia de Ciências da Vida Ambiental de Cingapura (SCELSE), disse que os novos métodos genômicos e computacionais usados ​​para o estudo permitiram à equipe uma olhar sem precedentes para a comunidade microbiana transportada por moscas.

"Este é o primeiro estudo que descreve todo o conteúdo de DNA microbiano de insetos vetores usando métodos imparciais", disse Junqueira. "Borboletas e moscas domésticas são consideradas os principais vetores mecânicos em todo o mundo, mas seu potencial total de transmissão microbiana nunca foi analisado de forma abrangente usando técnicas moleculares modernas e sequenciamento de DNA profundo."

As moscas podem não ser tão ruins assim. Os pesquisadores sugerem que eles podem se tornar ajudantes para a sociedade humana, talvez até servindo como drones vivos que podem atuar como um sistema de alerta precoce para doenças.

"Por um lado, o sequenciamento ambiental de moscas pode usar os insetos como substitutos que podem informar sobre o conteúdo microbiano de qualquer ambiente que de outra forma seria difícil ou impossível de amostrar", disse Schuster. "Na verdade, as moscas podem ser liberadas intencionalmente como drones biônicos autônomos até mesmo nos menores espaços e fendas e, ao serem recapturadas, informam sobre qualquer material biótico que tenham encontrado."


Conteúdo

A palavra "inseto" vem da palavra latina inseto, significando "com um corpo entalhado ou dividido", ou literalmente "cortado em", do particípio neutro singular passivo perfeito de inseto, "cortar, cortar", de no- "em" e secare "cortar" [10] porque os insetos aparecem "cortados" em três seções. Um calque do grego ἔντομον [éntomon], "cortado em seções", Plínio, o Velho, introduziu a designação latina como uma tradução emprestada da palavra grega ἔντομος (éntomos) ou "inseto" (como na entomologia), que era o termo de Aristóteles para essa classe de vida, também em referência a seus corpos "entalhados". "Inseto" aparece pela primeira vez documentado em inglês em 1601, na tradução holandesa de Plínio. As traduções do termo de Aristóteles também formam a palavra usual para "inseto" em galês (trychfil, a partir de Trychu "cortar" e mil, "animal"), servo-croata (Zareznik, a partir de Rezati, "cortar"), russo (насекомое nasekomoje, a partir de seč '/ - sekat', "cortar"), etc. [10] [11]

A definição precisa do táxon Insecta e o nome inglês equivalente "inseto" variam; três definições alternativas são mostradas na tabela.

Definição de Insecta
Grupo Definições alternativas
Collembola (colêmbolos) Insecta sensu lato
= Hexapoda
Entognatha
(parafilético)
Apterygota
(hexápodes sem asas)
(parafilético)
Protura (cabeças cônicas)
Diplura (cerdas de duas pontas)
Archaeognatha (com cerdas saltitantes) Insecta sensu stricto
= Ectognatha
Zigentoma (silverfish)
Pterygota (insetos alados) Insecta sensu strictissimo

Na circunscrição mais ampla, Insecta sensu lato consiste em todos os hexápodes. [12] [13] Tradicionalmente, os insetos definidos desta forma foram divididos em "Apterygota" (os primeiros cinco grupos na tabela) - os insetos sem asas - e Pterygota - os insetos alados e secundariamente sem asas. [14] No entanto, estudos filogenéticos modernos mostraram que "Apterygota" não é monofilético, [15] e, portanto, não forma um bom táxon. Uma circunscrição mais estreita restringe os insetos aos hexápodes com aparelhos bucais externos e compreende apenas os três últimos grupos da tabela. Nesse sentido, Insecta sensu stricto é equivalente a Ectognatha. [12] [15] Na circunscrição mais estreita, os insetos são restritos a hexápodes que são alados ou descendentes de ancestrais alados. Insecta sensu strictissimo é então equivalente a Pterygota. [16] Para os fins deste artigo, a definição do meio é usada como insetos que consistem em dois taxa sem asas, Archaeognatha (rabo de cerdas saltadoras) e Zygentoma (silverfish), mais o Pterygota alado ou secundariamente sem asas.

Uma árvore filogenética dos artrópodes e grupos relacionados [17]

Embora tradicionalmente agrupados com milípedes e centopéias - possivelmente com base em adaptações convergentes à terrestrialização [18] - surgiram evidências favorecendo laços evolutivos mais próximos com crustáceos. Na teoria da Pancrustacea, os insetos, junto com Entognatha, Remipedia e Cephalocarida, formam um clado natural denominado Miracrustacea dentro dos Crustáceos, agora denominado Pancrustacea. [19]

Os insetos formam um único clado, intimamente relacionado aos crustáceos e miriápodes. [20]

Outros artrópodes terrestres, como centopéias, milípedes, escorpiões, aranhas, piolhos, ácaros e carrapatos às vezes são confundidos com insetos, pois seus planos corporais podem parecer semelhantes, compartilhando (como todos os artrópodes) um exoesqueleto articulado. No entanto, em um exame mais atento, suas características diferem significativamente de forma mais perceptível, eles não têm a característica de seis patas de insetos adultos. [21]

A filogenia de nível superior dos artrópodes continua a ser uma questão de debate e pesquisa. Em 2008, pesquisadores da Tufts University descobriram o que eles acreditam ser a mais antiga impressão de corpo inteiro conhecida de um inseto voador primitivo, um espécime de 300 milhões de anos do período Carbonífero. [22] O fóssil de inseto mais antigo foi considerado o Devoniano Rhyniognatha hirsti, do Chert Rhynie de 396 milhões de anos. [23] No entanto, outras análises contestaram essa localização, descobrindo que é mais provável que seja um miriápode. [24]

Ocorreram quatro superirradiações de insetos: besouros (de cerca de 300 milhões de anos atrás), moscas (de cerca de 250 milhões de anos atrás), mariposas e vespas (ambos de cerca de 150 milhões de anos atrás). [25] Estes quatro grupos representam a maioria das espécies descritas. As moscas e mariposas, juntamente com as pulgas, evoluíram dos Mecoptera.

As origens do vôo dos insetos permanecem obscuras, uma vez que os primeiros insetos alados atualmente conhecidos parecem ter sido voadores capazes. Alguns insetos extintos tinham um par adicional de winglets anexados ao primeiro segmento do tórax, em um total de três pares. Em 2009, nenhuma evidência sugere que os insetos foram um grupo de animais particularmente bem-sucedido antes de evoluir para ter asas. [26]

As ordens de insetos do Carbonífero Superior e do Permiano Inferior incluem ambos os grupos existentes, seus grupos de caule, [27] e vários grupos do Paleozóico, agora extintos. Durante esta era, algumas formas parecidas com libélulas gigantes atingiram envergadura de asas de 55 a 70 cm (22 a 28 polegadas), tornando-as muito maiores do que qualquer inseto vivo. Esse gigantismo pode ter ocorrido devido aos maiores níveis de oxigênio atmosférico que permitiram maior eficiência respiratória em relação aos dias de hoje. A falta de vertebrados voadores pode ter sido outro fator. A maioria das ordens extintas de insetos se desenvolveu durante o período Permiano, que começou há cerca de 270 milhões de anos. Muitos dos primeiros grupos foram extintos durante o evento de extinção Permiano-Triássico, a maior extinção em massa na história da Terra, cerca de 252 milhões de anos atrás. [28]

Os Hymenoptera notavelmente bem-sucedidos surgiram há 200 milhões de anos no período Triássico, mas alcançaram sua ampla diversidade mais recentemente na era Cenozóica, que começou há 66 milhões de anos. Vários grupos de insetos altamente bem-sucedidos evoluíram em conjunto com plantas com flores, uma ilustração poderosa de coevolução. [29]

Muitos gêneros de insetos modernos se desenvolveram durante o Cenozóico. Os insetos desse período em diante são freqüentemente encontrados preservados em âmbar, freqüentemente em perfeitas condições. O plano corporal, ou morfologia, de tais espécimes é assim facilmente comparado com as espécies modernas. O estudo de insetos fossilizados é denominado paleoentomologia.

Filogenia

Zigentoma (silverfish, firebrats, fishtries)

Ortópteros (gafanhotos, grilos, catídeos)

Psocodea (piolhos de livro, piolhos de casca e piolhos sugadores de amp)

Um cladograma baseado nos trabalhos de Sroka, Staniczek & amp Bechly 2014, [30] Prokop et al. 2017 [31] e Wipfler et al. 2019. [32]

Taxonomia

Cladograma de grupos vivos de insetos, [33] com número de espécies em cada grupo. [4] O Apterygota, Palaeoptera e Exopterygota são possivelmente grupos parafiléticos.

A sistemática tradicional baseada na morfologia ou na aparência geralmente deu ao Hexapoda a classificação de superclasse, [34]: 180 e identificou quatro grupos dentro dela: insetos (Ectognatha), colêmbolos (Collembola), Protura e Diplura, os três últimos sendo agrupados como Entognatha com base em peças bucais internalizadas. As relações supraordinais sofreram inúmeras mudanças com o advento de métodos baseados na história evolutiva e em dados genéticos. Uma teoria recente é que os Hexapoda são polifiléticos (onde o último ancestral comum não era um membro do grupo), com as classes entognatas tendo histórias evolutivas separadas dos Insecta. [35] Muitos dos táxons tradicionais baseados em aparência mostraram ser parafiléticos, então, em vez de usar classificações como subclasse, superordem e infraordem, provou-se melhor usar agrupamentos monofiléticos (em que o último ancestral comum é membro de o grupo). O seguinte representa os agrupamentos monofiléticos com melhor suporte para os Insecta.

Os insetos podem ser divididos em dois grupos historicamente tratados como subclasses: insetos sem asas, conhecidos como Apterygota, e insetos alados, conhecidos como Pterygota. O Apterygota consiste na ordem primitivamente sem asas do silverfish (Zygentoma). Archaeognatha compõe a Monocondylia com base na forma de suas mandíbulas, enquanto Zygentoma e Pterygota são agrupados como Dicondylia. Os próprios Zygentoma possivelmente não são monofiléticos, com a família Lepidotrichidae sendo um grupo irmão dos Dicondylia (Pterygota e o Zygentoma remanescente). [36] [37]

Paleoptera e Neoptera são as ordens aladas de insetos diferenciadas pela presença de partes do corpo endurecidas chamadas escleritos e, nos Neoptera, músculos que permitem que suas asas se dobrem planamente sobre o abdômen. Neoptera pode ainda ser dividido em grupos baseados em metamorfose incompleta (Polyneoptera e Paraneoptera) e grupos baseados em metamorfose completa. Tem se mostrado difícil esclarecer as relações entre as ordens em Polyneoptera por causa de novas descobertas constantes que exigem revisão dos táxons. Por exemplo, os Paraneoptera mostraram-se mais relacionados ao Endopterygota do que ao resto do Exopterygota. A recente descoberta molecular de que as ordens tradicionais de piolhos Mallophaga e Anoplura são derivadas de Psocoptera levou ao novo táxon Psocodea. [38] Phasmatodea e Embiidina foram sugeridos para formar a Eukinolabia. [39] Mantodea, Blattodea e Isoptera são pensados ​​para formar um grupo monofilético denominado Dictyoptera. [40]

O Exopterygota provavelmente é parafilético em relação ao Endopterygota. Assuntos que geraram controvérsia incluem Strepsiptera e Diptera agrupados como Halteria com base na redução de um dos pares de asas - uma posição não bem suportada na comunidade entomológica. [41] Os Neuropterida são frequentemente agrupados ou divididos pelos caprichos do taxonomista. Pensa-se agora que as pulgas estão intimamente relacionadas com os mecópteros perfurados. [42] Muitas questões permanecem nas relações basais entre as ordens de endopterigotos, particularmente os Hymenoptera.

O estudo da classificação ou taxonomia de qualquer inseto é denominado entomologia sistemática. Se alguém trabalha com uma ordem mais específica ou mesmo uma família, o termo também pode ser específico para essa ordem ou família, por exemplo, dipterologia sistemática.

Relacionamentos evolutivos

Os insetos são presas de uma variedade de organismos, incluindo vertebrados terrestres. Os primeiros vertebrados em terra existiram 400 milhões de anos atrás e eram grandes piscívoros anfíbios. Por meio de uma mudança evolutiva gradual, a insetivoria foi o próximo tipo de dieta a evoluir. [43]

Os insetos estavam entre os primeiros herbívoros terrestres e agiam como principais agentes de seleção nas plantas. [29] As plantas desenvolveram defesas químicas contra essa herbivoria e os insetos, por sua vez, desenvolveram mecanismos para lidar com as toxinas das plantas. Muitos insetos usam essas toxinas para se protegerem de seus predadores. Esses insetos costumam anunciar sua toxicidade usando cores de advertência. [44] Este padrão evolutivo de sucesso também foi usado por mímicos. Com o tempo, isso levou a grupos complexos de espécies co-evoluídas. Por outro lado, algumas interações entre plantas e insetos, como a polinização, são benéficas para ambos os organismos. A coevolução levou ao desenvolvimento de mutualismos muito específicos em tais sistemas.

As estimativas sobre o número total de espécies de insetos, ou aqueles dentro de ordens específicas, variam consideravelmente. Globalmente, as médias dessas estimativas sugerem que há cerca de 1,5 milhão de espécies de besouros e 5,5 milhões de espécies de insetos, com cerca de 1 milhão de espécies de insetos atualmente encontradas e descritas. [45]

Entre 950.000 e 1.000.000 de todas as espécies descritas são insetos, então mais de 50% de todos os eucariotos descritos (1,8 milhões) são insetos (veja a ilustração). Com apenas 950.000 não-insetos conhecidos, se o número real de insetos for 5,5 milhões, eles podem representar mais de 80% do total. Como apenas cerca de 20.000 novas espécies de todos os organismos são descritas a cada ano, a maioria das espécies de insetos pode permanecer não descrita, a menos que a taxa de descrições de espécies aumente muito. Das 24 ordens de insetos, quatro dominam em termos de número de espécies descritas, pelo menos 670.000 espécies identificadas pertencem a Coleoptera, Diptera, Hymenoptera ou Lepidoptera.

Em 2017, pelo menos 66 extinções de espécies de insetos foram registradas nos 500 anos anteriores, o que geralmente ocorreu em ilhas oceânicas. [47] Declínios na abundância de insetos foram atribuídos à iluminação artificial, [48] mudanças no uso da terra, como urbanização ou uso agrícola, [49] [50] uso de pesticidas, [51] e espécies invasoras. [52] Estudos resumidos em uma revisão de 2019 sugeriram que uma grande proporção de espécies de insetos estão ameaçadas de extinção no século 21. [53] Embora o ecologista Manu Sanders observe que a revisão de 2019 foi tendenciosa, excluindo principalmente dados que mostram aumentos ou estabilidade na população de insetos, com os estudos limitados a áreas geográficas específicas e grupos específicos de espécies. [54] Um metaestudo maior publicado em 2020, analisando dados de 166 pesquisas de longo prazo, sugeriu que as populações de insetos terrestres estão diminuindo cerca de 9% por década. [55] [56] Reivindicações de extinções em massa pendentes de insetos ou "apocalipse dos insetos" com base em um subconjunto desses estudos foram popularizadas em reportagens, mas frequentemente extrapolam além dos dados do estudo ou hiperbolizam os resultados do estudo. [57] Outras áreas mostraram aumentos em algumas espécies de insetos, embora as tendências na maioria das regiões sejam atualmente desconhecidas. É difícil avaliar as tendências de longo prazo na abundância ou diversidade de insetos porque as medições históricas geralmente não são conhecidas para muitas espécies. Dados robustos para avaliar áreas ou espécies em risco são especialmente escassos para as regiões árticas e tropicais e a maioria do hemisfério sul. [57]

Estimativas do total de espécies de insetos existentes [45]
Pedido Espécies totais estimadas
Archaeognatha 513
Zigentoma 560
Ephemeroptera 3,240
Odonata 5,899
Orthoptera 23,855
Neuroptera 5,868
Phasmatodea 3,014
Embioptera 463
Grylloblattodea 34
Mantophasmatodea 20
Plecoptera 3,743
Dermaptera 1,978
Zoraptera 37
Mantodea 2,400
Blattodea 7,314
Psocoptera 5,720
Phthiraptera 5,102
Thysanoptera 5,864
Hemiptera 103,590
Himenópteros 116,861
Strepsiptera 609
Coleoptera 386,500
Megaloptera 354
Raphidioptera 254
Trichoptera 14,391
Lepidoptera 157,338
Dípteros 155,477
Sifonaptera 2,075
Mecoptera 757

Externo

Os insetos têm corpos segmentados suportados por exoesqueletos, a cobertura externa dura feita principalmente de quitina. Os segmentos do corpo são organizados em três unidades distintas, mas interconectadas, ou tagmata: uma cabeça, um tórax e um abdômen. [58] A cabeça suporta um par de antenas sensoriais, um par de olhos compostos, zero a três olhos simples (ou ocelos) e três conjuntos de apêndices variadamente modificados que formam as peças bucais. O tórax é composto por três segmentos: o protórax, o mesotórax e o metatórax. Cada segmento torácico suporta um par de pernas. Os segmentos meso e metatorácicos podem ter, cada um, um par de asas, dependendo do inseto. O abdome consiste em onze segmentos, embora em algumas espécies de insetos esses segmentos possam ser fundidos ou reduzidos em tamanho. O abdômen também contém a maioria das estruturas internas digestivas, respiratórias, excretórias e reprodutivas. [34]: 22-48 Variação considerável e muitas adaptações nas partes do corpo dos insetos ocorrem, especialmente asas, pernas, antenas e aparelhos bucais.

Segmentação

A cabeça é envolvida por uma cápsula exoesquelética ou epicrânio dura, fortemente esclerotizada, não segmentada, que contém a maioria dos órgãos sensoriais, incluindo as antenas, ocelo ou olhos e o aparelho bucal. De todas as ordens de insetos, Orthoptera exibe a maioria das características encontradas em outros insetos, incluindo as suturas e escleritos. [59] Aqui, o vértice, ou ápice (região dorsal), está situado entre os olhos compostos para insetos com cabeça hipognata e opistognata. Em insetos prognósticos, o vértice não é encontrado entre os olhos compostos, mas sim, onde os ocelos estão normalmente. Isso ocorre porque o eixo primário da cabeça é girado 90 ° para se tornar paralelo ao eixo primário do corpo. Em algumas espécies, essa região é modificada e assume um nome diferente. [59]: 13

O tórax é um tagma composto por três seções, o protórax, o mesotórax e o metatórax. O segmento anterior, mais próximo da cabeça, é o protórax, com as principais características sendo o primeiro par de pernas e o pronoto. O segmento médio é o mesotórax, com as principais características sendo o segundo par de pernas e as asas anteriores. O terceiro segmento e mais posterior, contíguo ao abdômen, é o metatórax, que apresenta o terceiro par de pernas e as asas posteriores. Cada segmento é delineado por uma sutura intersegmentar. Cada segmento possui quatro regiões básicas. A superfície dorsal é chamada de tergum (ou notum) para distingui-lo da terga abdominal. [34] As duas regiões laterais são chamadas de pleura (singular: pleuron) e a face ventral é chamada de esterno. Por sua vez, o notum do protórax é denominado pronoto, o notum do mesotórax é denominado mesonoto e o notum do metatórax é denominado metanoto. Continuando com esta lógica, a mesopleura e metapleura, bem como o mesosterno e metassterno, são usados. [59]

O abdômen é o maior tagma do inseto, que normalmente consiste em 11-12 segmentos e é menos fortemente esclerotizado do que a cabeça ou o tórax. Cada segmento do abdome é representado por um tergo e esterno esclerotizados. Os tergas são separados uns dos outros e do esterno ou pleura adjacente por membranas. Os espiráculos estão localizados na área pleural. A variação desta planta baixa inclui a fusão de terga ou terga e esterno para formar escudos dorsais ou ventrais contínuos ou um tubo cônico. Alguns insetos carregam uma esclerita na área pleural chamada laterotergita. Os escleritos ventrais às vezes são chamados de laterosternitos. Durante o estágio embrionário de muitos insetos e o estágio pós-embrionário de insetos primitivos, 11 segmentos abdominais estão presentes. Nos insetos modernos, há uma tendência à redução do número de segmentos abdominais, mas o número primitivo de 11 é mantido durante a embriogênese. A variação no número de segmentos abdominais é considerável. Se os Apterygota forem considerados indicativos da planta baixa para pterigotos, a confusão reina: Protura adulto tem 12 segmentos, Collembola tem 6. A família dos ortópteros Acrididae tem 11 segmentos, e um espécime fóssil de Zoraptera tem um abdômen 10 segmentado. [59]

Exoesqueleto

O esqueleto externo do inseto, a cutícula, é composto de duas camadas: a epicutícula, que é uma camada externa fina e cerosa, resistente à água e não contém quitina, e uma camada inferior chamada procutícula. O procutículo é quitinoso e muito mais espesso do que a epicutícula e possui duas camadas: uma camada externa conhecida como exocutícula e uma camada interna conhecida como endocutícula. A endocutícula resistente e flexível é construída a partir de numerosas camadas de quitina fibrosa e proteínas, entrecruzando-se em um padrão de sanduíche, enquanto a exocutícula é rígida e endurecida. [34]: 22-24 A exocutícula é bastante reduzida em muitos insetos durante seus estágios larvais, por exemplo, lagartas. Também é reduzido em insetos adultos de corpo mole.

Os insetos são os únicos invertebrados que desenvolveram capacidade de voo ativa, e isso desempenhou um papel importante em seu sucesso. [34]: 186 Seus músculos de vôo são capazes de se contrair várias vezes para cada impulso nervoso, permitindo que as asas batam mais rápido do que seria normalmente possível.

Ter seus músculos fixados em seus exoesqueletos é eficiente e permite mais conexões musculares.

Interno

Sistema nervoso

O sistema nervoso de um inseto pode ser dividido em cérebro e cordão nervoso ventral. A cápsula da cabeça é composta de seis segmentos fundidos, cada um com um par de gânglios ou um grupo de células nervosas fora do cérebro. Os primeiros três pares de gânglios são fundidos no cérebro, enquanto os três pares seguintes são fundidos em uma estrutura de três pares de gânglios sob o esôfago do inseto, chamada de gânglio subesofágico. [34]: 57

Os segmentos torácicos têm um gânglio de cada lado, que são conectados em um par, um par por segmento. Este arranjo também é visto no abdômen, mas apenas nos primeiros oito segmentos. Muitas espécies de insetos reduziram o número de gânglios devido à fusão ou redução. [60] Algumas baratas têm apenas seis gânglios no abdômen, enquanto a vespa Vespa crabro tem apenas dois no tórax e três no abdômen. Alguns insetos, como a mosca doméstica Musca domestica, têm todos os gânglios do corpo fundidos em um único grande gânglio torácico. [ citação necessária ]

Pelo menos alguns insetos possuem nociceptores, células que detectam e transmitem sinais responsáveis ​​pela sensação de dor. [61] [ verificação falhada ] Isso foi descoberto em 2003 ao estudar a variação nas reações das larvas da mosca da fruta comum Drosophila ao toque de uma sonda aquecida e outra não aquecida. As larvas reagiram ao toque da sonda aquecida com um comportamento de rolamento estereotipado que não foi exibido quando as larvas foram tocadas pela sonda não aquecida. [62] Embora a nocicepção tenha sido demonstrada em insetos, não há consenso de que os insetos sentem dor conscientemente [63]

Os insetos são capazes de aprender. [64]

Sistema digestivo

Um inseto usa seu sistema digestivo para extrair nutrientes e outras substâncias dos alimentos que consome. [65] A maior parte desse alimento é ingerida na forma de macromoléculas e outras substâncias complexas, como proteínas, polissacarídeos, gorduras e ácidos nucléicos. Essas macromoléculas devem ser quebradas por reações catabólicas em moléculas menores, como aminoácidos e açúcares simples, antes de serem usadas pelas células do corpo para energia, crescimento ou reprodução. Esse processo de decomposição é conhecido como digestão.

Existe uma grande variação entre as diferentes ordens, estágios de vida e até mesmo castas no sistema digestivo dos insetos. [66] Este é o resultado de adaptações extremas a vários estilos de vida. A presente descrição enfoca uma composição generalizada do sistema digestivo de um inseto ortóptero adulto, que é considerada basal para interpretar particularidades de outros grupos.

A estrutura principal do sistema digestivo de um inseto é um longo tubo fechado chamado canal alimentar, que atravessa o corpo no sentido do comprimento. O canal alimentar direciona o alimento unidirecionalmente da boca para o ânus. Possui três seções, cada uma das quais realiza um processo diferente de digestão. Além do canal alimentar, os insetos também têm glândulas salivares e reservatórios salivares emparelhados. Essas estruturas geralmente residem no tórax, adjacente ao intestino anterior. [34]: 70–77 As glândulas salivares (elemento 30 no diagrama numerado) na boca de um inseto produzem saliva. Os ductos salivares conduzem das glândulas aos reservatórios e depois seguem pela cabeça para uma abertura chamada salivarium, localizada atrás da hipofaringe. Ao mover seu aparelho bucal (elemento 32 no diagrama numerado), o inseto pode misturar seu alimento com a saliva. A mistura de saliva e comida então viaja pelos tubos salivares até a boca, onde começa a se decompor. [67] [68] Alguns insetos, como moscas, têm digestão extraoral. Os insetos que usam a digestão extra-oral expelem enzimas digestivas para a comida para quebrá-la. Essa estratégia permite que os insetos extraiam uma proporção significativa dos nutrientes disponíveis da fonte de alimento. [69]: 31 O intestino é onde quase toda a digestão dos insetos ocorre. Ele pode ser dividido em intestino anterior, intestino médio e intestino posterior.

Foregut

A primeira seção do canal alimentar é o intestino anterior (elemento 27 no diagrama numerado) ou estomodaeum. O intestino anterior é forrado com um forro cuticular feito de quitina e proteínas como proteção contra alimentos duros. O intestino anterior inclui a cavidade bucal (boca), faringe, esôfago e papo e proventrículo (qualquer parte pode ser altamente modificada), que armazenam alimentos e significam quando continuar passando para o intestino médio. [34]: 70

A digestão começa na cavidade bucal (boca) à medida que o alimento parcialmente mastigado é decomposto pela saliva das glândulas salivares. À medida que as glândulas salivares produzem enzimas que digerem fluidos e carboidratos (principalmente amilases), os músculos fortes da faringe bombeiam fluido para a cavidade bucal, lubrificando os alimentos como o salivarium faz e ajudando os alimentadores de sangue e os alimentadores de xilema e floema.

A partir daí, a faringe passa o alimento para o esôfago, que poderia ser apenas um simples tubo passando-o para a colheita e o proventrículo, e depois para o intestino médio, como na maioria dos insetos. Alternativamente, o intestino anterior pode se expandir em uma cultura muito ampliada e proventrículo, ou a cultura pode ser apenas um divertículo, ou estrutura cheia de fluido, como em algumas espécies de dípteros. [69]: 30-31

Intestino médio

Uma vez que o alimento deixa a colheita, ele passa para o intestino médio (elemento 13 no diagrama numerado), também conhecido como mesentério, onde ocorre a maior parte da digestão. As projeções microscópicas da parede do intestino médio, chamadas microvilosidades, aumentam a área de superfície da parede e permitem que mais nutrientes sejam absorvidos, pois tendem a ficar perto da origem do intestino. Em alguns insetos, o papel das microvilosidades e onde estão localizadas podem variar. Por exemplo, microvilosidades especializadas que produzem enzimas digestivas podem estar mais provavelmente perto do final do intestino médio, e a absorção perto da origem ou início do intestino médio. [69]: 32

Hindgut

No intestino grosso (elemento 16 no diagrama numerado), ou proctodaeum, partículas de alimentos não digeridas são unidas por ácido úrico para formar pelotas fecais. O reto absorve 90% da água nesses pellets fecais, e o pellet seco é então eliminado pelo ânus (elemento 17), completando o processo de digestão. Envaginações na extremidade anterior do intestino grosso formam os túbulos de Malpighi, que formam o principal sistema excretor dos insetos.

Sistema excretor

Os insetos podem ter de um a centenas de túbulos de Malpighi (elemento 20). Esses túbulos removem os resíduos nitrogenados da hemolinfa do inseto e regulam o equilíbrio osmótico. Resíduos e solutos são despejados diretamente no tubo digestivo, na junção entre o intestino médio e o intestino posterior. [34]: 71-72, 78-80

Sistema reprodutivo

O sistema reprodutivo das fêmeas dos insetos consiste em um par de ovários, glândulas acessórias, uma ou mais espermatecas e dutos que conectam essas partes. Os ovários são constituídos por várias tubas de ovo, chamadas ovaríolos, que variam em tamanho e número por espécie. O número de ovos que o inseto é capaz de produzir varia de acordo com o número de ovaríolos, sendo que a taxa que os ovos podem se desenvolver também é influenciada pelo desenho do ovaríolo. Os insetos fêmeas são capazes de produzir óvulos, receber e armazenar espermatozoides, manipular esperma de diferentes machos e botar ovos. As glândulas acessórias ou partes glandulares dos ovidutos produzem uma variedade de substâncias para a manutenção, transporte e fertilização dos espermatozoides, bem como para a proteção dos óvulos. Eles podem produzir cola e substâncias protetoras para revestir ovos ou coberturas duras para um lote de ovos chamado ooteca. Espermatecas são tubos ou bolsas nos quais os espermatozoides podem ser armazenados entre o momento do acasalamento e o momento da fertilização do óvulo. [59]: 880

Para os homens, o sistema reprodutor é o testículo, suspenso na cavidade corporal pelas traqueias e pelo corpo adiposo. A maioria dos insetos machos tem um par de testículos, dentro dos quais há tubos de esperma ou folículos que estão incluídos em um saco membranoso. Os folículos se conectam aos vasos deferentes pelos vasos eferentes, e os dois vasos deferentes tubulares se conectam a um ducto ejaculatório mediano que leva ao exterior. Uma parte dos canais deferentes é freqüentemente aumentada para formar a vesícula seminal, que armazena os espermatozoides antes de serem descarregados na mulher. As vesículas seminais possuem revestimento glandular que secretam nutrientes para nutrição e manutenção do esperma. O ducto ejaculatório é derivado de uma invaginação das células epidérmicas durante o desenvolvimento e, como resultado, possui um revestimento cuticular. A porção terminal do ducto ejaculatório pode ser esclerotizada para formar o órgão intromitente, o edeago. O restante do sistema reprodutor masculino é derivado da mesoderme embrionária, exceto as células germinativas, ou espermatogônias, que descendem das células polares primordiais muito cedo durante a embriogênese. [59]: 885

Sistema respiratório

A respiração do inseto é realizada sem pulmões. Em vez disso, o sistema respiratório do inseto usa um sistema de tubos internos e sacos através dos quais os gases se difundem ou são bombeados ativamente, fornecendo oxigênio diretamente aos tecidos que precisam dele por meio de sua traqueia (elemento 8 no diagrama numerado). Na maioria dos insetos, o ar é aspirado por meio de aberturas nas laterais do abdômen e do tórax, chamadas de espiráculos.

O sistema respiratório é um fator importante que limita o tamanho dos insetos. À medida que os insetos ficam maiores, esse tipo de transporte de oxigênio é menos eficiente e, portanto, o inseto mais pesado atualmente pesa menos de 100 g. No entanto, com o aumento dos níveis de oxigênio atmosférico, como estavam presentes no final do Paleozóico, insetos maiores eram possíveis, como libélulas com envergadura de mais de 60 cm. [70]

Existem muitos padrões diferentes de troca gasosa demonstrados por diferentes grupos de insetos. Os padrões de troca gasosa em insetos podem variar de ventilação contínua e difusiva a troca gasosa descontínua. [34]: 65–68 Durante a troca gasosa contínua, o oxigênio é absorvido e o dióxido de carbono é liberado em um ciclo contínuo. Na troca gasosa descontínua, entretanto, o inseto absorve oxigênio enquanto está ativo e pequenas quantidades de dióxido de carbono são liberadas quando o inseto está em repouso. [71] A ventilação difusiva é simplesmente uma forma de troca gasosa contínua que ocorre por difusão, em vez de absorver fisicamente o oxigênio. Algumas espécies de insetos que estão submersos também têm adaptações para ajudar na respiração. Como larvas, muitos insetos têm guelras que podem extrair o oxigênio dissolvido na água, enquanto outros precisam subir à superfície da água para repor os suprimentos de ar, que podem ser mantidos ou presos em estruturas especiais. [72] [73]

Sistema circulatório

Como o oxigênio é fornecido diretamente aos tecidos por meio de traqueóis, o sistema circulatório não é usado para transportar oxigênio e, portanto, é bastante reduzido. O sistema circulatório do inseto é aberto, não tem veias ou artérias e, em vez disso, consiste em pouco mais do que um único tubo dorsal perfurado que pulsa peristalticamente. Este vaso sanguíneo dorsal (elemento 14) é dividido em duas seções: o coração e a aorta. O vaso sanguíneo dorsal circula a hemolinfa, o análogo fluido do sangue dos artrópodes, da parte posterior da cavidade corporal para a frente. [34]: 61–65 [74] A hemolinfa é composta de plasma no qual os hemócitos estão suspensos. Nutrientes, hormônios, resíduos e outras substâncias são transportados por todo o corpo do inseto na hemolinfa. Os hemócitos incluem muitos tipos de células que são importantes para as respostas imunológicas, cicatrização de feridas e outras funções. A pressão da hemolinfa pode ser aumentada por contrações musculares ou pela ingestão de ar no sistema digestivo para ajudar na muda. [75] A hemolinfa também é uma parte importante do sistema circulatório aberto de outros artrópodes, como aranhas e crustáceos. [76] [77]

A maioria dos insetos eclodem de ovos. A fecundação e o desenvolvimento ocorrem dentro do óvulo, envolto por uma casca (córion) que consiste em tecido materno. Em contraste com os ovos de outros artrópodes, a maioria dos ovos de insetos são resistentes à seca. Isso ocorre porque dentro do córion duas membranas adicionais se desenvolvem a partir do tecido embrionário, o âmnio e a serosa. Essa serosa secreta uma cutícula rica em quitina que protege o embrião contra a dessecação. Em Schizophora, entretanto, a serosa não se desenvolve, mas essas moscas colocam seus ovos em lugares úmidos, como matéria em decomposição. [78] Algumas espécies de insetos, como a barata Blaptica dubia, assim como pulgões juvenis e moscas tsé-tsé, são ovovivíparos. Os ovos de animais ovovíparos se desenvolvem inteiramente dentro da fêmea e eclodem imediatamente após a postura. [6] Algumas outras espécies, como aquelas do gênero de baratas conhecidas como Diploptera, são vivíparos e, portanto, gestam dentro da mãe e nascem vivos. [34]: 129, 131, 134–135 Alguns insetos, como vespas parasitas, mostram poliembrionia, onde um único ovo fertilizado se divide em muitos e, em alguns casos, milhares de embriões separados. [34]: 136-137 Os insetos podem ser univoltina, bivoltina ou multivoltina, ou seja, eles podem ter uma, duas ou muitas ninhadas (gerações) em um ano. [79]

Outras variações de desenvolvimento e reprodução incluem haplodiploidia, polimorfismo, pedomorfose ou peramorfose, dimorfismo sexual, partenogênese e mais raramente hermafroditismo. [34]: 143 [80] Na haplodiploidia, que é um tipo de sistema de determinação do sexo, o sexo da prole é determinado pelo número de conjuntos de cromossomos que um indivíduo recebe. Este sistema é típico de abelhas e vespas. [81] Polimorfismo é quando uma espécie pode ter diferentes transforma-se ou formulários, como no katydid alado oblongo, que tem quatro variedades diferentes: verde, rosa e amarelo ou castanho. Alguns insetos podem reter fenótipos que normalmente só são vistos em jovens, isso é chamado de pedomorfose. Na peramorfose, um tipo oposto de fenômeno, os insetos assumem características nunca vistas antes de se tornarem adultos. Muitos insetos exibem dimorfismo sexual, em que machos e fêmeas têm aparências notavelmente diferentes, como a mariposa Orgyia recens como um exemplo de dimorfismo sexual em insetos.

Alguns insetos usam partenogênese, um processo no qual a fêmea pode se reproduzir e dar à luz sem que os ovos sejam fertilizados por um macho. Muitos pulgões sofrem uma forma de partenogênese, chamada partenogênese cíclica, na qual eles alternam entre uma ou várias gerações de reprodução assexuada e sexual. [82] [83] No verão, os pulgões são geralmente fêmeas e partenogenéticos no outono; os machos podem ser produzidos para reprodução sexual. Outros insetos produzidos por partenogênese são abelhas, vespas e formigas, nas quais desovam machos. No entanto, em geral, a maioria dos indivíduos são mulheres, que são produzidas pela fertilização. Os machos são haplóides e as fêmeas são diplóides. [6]

As histórias de vida dos insetos mostram adaptações para resistir a condições frias e secas. Alguns insetos de regiões temperadas são capazes de atividade durante o inverno, enquanto outros migram para um clima mais quente ou entram em estado de torpor. [84] Outros insetos desenvolveram mecanismos de diapausa que permitem que ovos ou pupas sobrevivam a essas condições. [85]

Metamorfose

A metamorfose em insetos é o processo biológico de desenvolvimento por que todos os insetos devem passar. Existem duas formas de metamorfose: metamorfose incompleta e metamorfose completa.

Metamorfose incompleta

Os insetos hemimetábolos, aqueles com metamorfose incompleta, mudam gradualmente, passando por uma série de mudas. Um inseto muda quando ultrapassa seu exoesqueleto, que não se estica e, de outra forma, restringiria o crescimento do inseto. O processo de muda começa quando a epiderme do inseto secreta uma nova epicutícula dentro da antiga. Após a secreção dessa nova epicutícula, a epiderme libera uma mistura de enzimas que digere a endocutícula e, assim, desprende a cutícula antiga. Quando esse estágio é concluído, o inseto faz seu corpo inchar ao inalar uma grande quantidade de água ou ar, o que faz com que a cutícula velha se rache ao longo de pontos fracos predefinidos onde a exocutícula antiga era mais fina. [34]: 142 [86]

Os insetos imaturos que passam por metamorfose incompleta são chamados de ninfas ou, no caso das libélulas e donzelas, também de náiades. As ninfas são semelhantes em forma ao adulto, exceto pela presença de asas, que não são desenvolvidas até a idade adulta. A cada muda, as ninfas crescem e se tornam mais semelhantes à aparência dos insetos adultos.

Metamorfose completa

Holometabolismo, ou metamorfose completa, é onde o inseto muda em quatro estágios, um ovo ou embrião, uma larva, uma pupa e o adulto ou imago. Nessas espécies, um ovo choca para produzir uma larva, que geralmente tem a forma de um verme. Esta forma semelhante a verme pode ser uma de várias variedades: eruciforme (semelhante a lagarta), scarabaeiform (semelhante a larva), campodeiforme (alongado, achatado e ativo), elateriforme (semelhante a wireworm) ou vermiforme (semelhante a larva). A larva cresce e eventualmente se torna uma pupa, um estágio marcado por movimentos reduzidos e frequentemente selado dentro de um casulo. Existem três tipos de pupas: obtect, exarate ou coarctate. As pupas obtidas são compactas, com as pernas e outros apêndices incluídos. As pupas de Exarate têm as pernas e outros apêndices livres e estendidos. As pupas coarctadas se desenvolvem dentro da pele larval. [34]: 151 Os insetos passam por mudanças consideráveis ​​na forma durante o estágio de pupa e emergem como adultos. As borboletas são um exemplo bem conhecido de insetos que sofrem metamorfose completa, embora a maioria dos insetos use esse ciclo de vida. Alguns insetos desenvolveram esse sistema para hipermetamorfose.

A metamorfose completa é uma característica do grupo de insetos mais diverso, o Endopterygota. [34]: 143 Endopterygota inclui 11 ordens, a maior sendo Diptera (moscas), Lepidoptera (borboletas e mariposas) e Hymenoptera (abelhas, vespas e formigas) e Coleoptera (besouros). Essa forma de desenvolvimento é exclusiva dos insetos e não é observada em nenhum outro artrópode.

Muitos insetos possuem órgãos de percepção muito sensíveis e especializados. Alguns insetos, como as abelhas, podem perceber comprimentos de onda ultravioleta ou detectar luz polarizada, enquanto as antenas de mariposas machos podem detectar os feromônios de mariposas fêmeas em distâncias de muitos quilômetros. [87] A vespa de papel amarela (Polistes versicolor) é conhecido por seus movimentos de abanar como uma forma de comunicação dentro da colônia, ele pode abanar com uma frequência de 10,6 ± 2,1 Hz (n = 190). Esses movimentos de abanar podem sinalizar a chegada de novo material ao ninho e a agressão entre as operárias pode ser usada para estimular outras a aumentar as expedições de forrageamento. [88] Há uma tendência pronunciada de haver uma compensação entre a acuidade visual e a acuidade química ou tátil, de modo que a maioria dos insetos com olhos bem desenvolvidos têm antenas reduzidas ou simples e vice-versa. Há uma variedade de mecanismos diferentes pelos quais os insetos percebem o som, embora os padrões não sejam universais. Os insetos geralmente podem ouvir o som se puderem produzi-lo. Diferentes espécies de insetos podem ter audições variadas, embora a maioria dos insetos possa ouvir apenas uma faixa estreita de frequências relacionadas à frequência dos sons que podem produzir. Descobriu-se que os mosquitos ouvem até 2 kHz e alguns gafanhotos podem ouvir até 50 kHz. [89] Certos insetos predadores e parasitas podem detectar os sons característicos feitos por suas presas ou hospedeiros, respectivamente. Por exemplo, algumas mariposas noturnas podem perceber as emissões ultrassônicas dos morcegos, o que os ajuda a evitar a predação. [34]: 87–94 Os insetos que se alimentam de sangue têm estruturas sensoriais especiais que podem detectar emissões infravermelhas e usá-las para se localizar em seus hospedeiros.

Alguns insetos exibem um senso rudimentar de números, [90] como as vespas solitárias que atacam uma única espécie. A vespa mãe põe seus ovos em células individuais e fornece a cada ovo uma série de lagartas vivas das quais os filhotes se alimentam quando nascem. Algumas espécies de vespas sempre fornecem cinco, outras doze e outras até vinte e quatro lagartas por célula. O número de lagartas é diferente entre as espécies, mas sempre igual para cada sexo de larva. A vespa solitária masculina do gênero Eumenes é menor do que a fêmea, então a mãe de uma espécie fornece a ele apenas cinco lagartas, a fêmea maior recebe dez lagartas em sua cela.

Produção de luz e visão

Alguns insetos, como membros das famílias Poduridae e Onychiuridae (Collembola), Mycetophilidae (Diptera) e as famílias de besouros Lampyridae, Phengodidae, Elateridae e Staphylinidae são bioluminescentes. O grupo mais familiar são os vaga-lumes, besouros da família Lampyridae. Algumas espécies são capazes de controlar essa geração de luz para produzir flashes. A função varia com algumas espécies usando-os para atrair parceiros, enquanto outros os usam para atrair presas. Larvas que habitam cavernas de Arachnocampa (Mycetophilidae, mosquitos do fungo) brilham para atrair pequenos insetos voadores para fios pegajosos de seda. [91] Alguns vaga-lumes do gênero Photuris imitar o lampejo feminino Photinus espécies para atrair machos dessa espécie, que são então capturados e devorados. [92] As cores da luz emitida variam do azul opaco (Orfelia fultoni, Mycetophilidae) para os verdes familiares e os raros vermelhos (Phrixothrix tiemanni, Phengodidae). [93]

A maioria dos insetos, exceto algumas espécies de grilos das cavernas, são capazes de perceber a luz e a escuridão. Muitas espécies têm visão aguda, capaz de detectar movimentos mínimos. Os olhos podem incluir olhos simples ou ocelos, bem como olhos compostos de tamanhos variados. Muitas espécies são capazes de detectar luz nos comprimentos de onda infravermelho, ultravioleta e visível. A visão de cores foi demonstrada em muitas espécies e a análise filogenética sugere que a tricromacia UV-verde-azul existia pelo menos desde o período Devoniano entre 416 e 359 milhões de anos atrás. [94]

Produção de som e audição

Os insetos foram os primeiros organismos a produzir e sentir sons. Os insetos emitem sons principalmente por ação mecânica de apêndices. Em gafanhotos e grilos, isso é conseguido por estridulação. As cigarras emitem os sons mais altos entre os insetos, produzindo e amplificando sons com modificações especiais em seus corpos para formar timbais e musculatura associada. A cigarra africana Brevisana brevis foi medido em 106,7 decibéis a uma distância de 50 cm (20 pol.). [95] Alguns insetos, como o Helicoverpa zea mariposas, mariposas-falcão e borboletas Hedylid podem ouvir ultrassom e tomar medidas evasivas quando sentem que foram detectadas por morcegos. [96] [97] Algumas mariposas produzem cliques ultrassônicos que antes se pensava ter um papel em bloquear a ecolocalização dos morcegos. Posteriormente, descobriu-se que os cliques ultrassônicos eram produzidos principalmente por mariposas intragáveis ​​para alertar os morcegos, assim como as colorações de alerta são usadas contra predadores que caçam pela vista. [98] Algumas mariposas saborosas evoluíram para imitar esses chamados. [99] Mais recentemente, a alegação de que algumas mariposas podem interferir no sonar de morcegos foi revisada. A gravação ultrassônica e a videografia infravermelha de alta velocidade das interações morcego-mariposa sugerem que a saborosa mariposa tigre realmente se defende contra o ataque de grandes morcegos marrons usando cliques ultrassônicos que bloqueiam o sonar de morcegos. [100]

Sons muito baixos também são produzidos em várias espécies de Coleoptera, Hymenoptera, Lepidoptera, Mantodea e Neuroptera. Esses sons graves são simplesmente os sons produzidos pelo movimento do inseto. Por meio de estruturas estridulatórias microscópicas localizadas nos músculos e articulações do inseto, os sons normais do inseto em movimento são amplificados e podem ser usados ​​para alertar ou se comunicar com outros insetos. A maioria dos insetos que fazem sons também tem órgãos timpânicos que podem perceber os sons transportados pelo ar. Algumas espécies em Hemiptera, como os corixids (barqueiros de água), são conhecidos por se comunicarem por meio de sons subaquáticos. [101] A maioria dos insetos também é capaz de sentir vibrações transmitidas através de superfícies.

A comunicação por meio de sinais vibracionais de superfície é mais difundida entre os insetos por causa das restrições de tamanho na produção de sons transmitidos pelo ar. [102] Os insetos não podem produzir sons de baixa frequência com eficácia, e os sons de alta frequência tendem a se dispersar mais em um ambiente denso (como a folhagem), então os insetos que vivem em tais ambientes se comunicam principalmente usando vibrações originadas do substrato. [103] Os mecanismos de produção de sinais vibracionais são tão diversos quanto aqueles de produção de som em insetos.

Algumas espécies usam vibrações para se comunicarem com membros da mesma espécie, como para atrair parceiros como nas canções do bug do escudo Nezara viridula. [104] As vibrações também podem ser usadas para se comunicar entre espécies inteiramente diferentes de lagartas licenídeos (borboleta com asas finas), que são mirmecófilas (vivendo em uma associação mutualística com formigas) se comunicam com formigas dessa maneira. [105] A barata sibilante de Madagascar tem a capacidade de pressionar o ar através de seus espiráculos para fazer um ruído sibilante como um sinal de agressão [106] o falcão da cabeça da morte faz um barulho estridente, forçando o ar para fora de sua faringe quando agitado, o que pode também reduzem o comportamento agressivo das abelhas operárias quando as duas estão próximas. [107]

Comunicação química

As comunicações químicas em animais dependem de uma variedade de aspectos, incluindo paladar e olfato. A quimiorrecepção é a resposta fisiológica de um órgão dos sentidos (ou seja, paladar ou cheiro) a um estímulo químico onde os produtos químicos atuam como sinais para regular o estado ou a atividade de uma célula. Um semioquímico é um produto químico portador de mensagem cujo objetivo é atrair, repelir e transmitir informações. Os tipos de semioquímicos incluem feromônios e kairomônios. Um exemplo é a borboleta Phengaris arion que usa sinais químicos como uma forma de mimetismo para ajudar na predação. [108]

Além do uso de som para comunicação, uma grande variedade de insetos desenvolveram meios químicos de comunicação. Esses produtos químicos, denominados semioquímicos, são freqüentemente derivados de metabólitos vegetais, incluindo aqueles destinados a atrair, repelir e fornecer outros tipos de informações. Feromônios, um tipo de semioquímico, são usados ​​para atrair parceiros do sexo oposto, para agregar indivíduos da mesma espécie de ambos os sexos, para dissuadir outros indivíduos de se aproximarem, para marcar um rastro e para desencadear agressão em indivíduos próximos. Os alomônios beneficiam seu produtor pelo efeito que exercem sobre o receptor. Kairomones beneficia seu receptor em vez de seu produtor. Synomones beneficia o produtor e o receptor. Enquanto alguns produtos químicos são direcionados a indivíduos da mesma espécie, outros são usados ​​para comunicação entre espécies. O uso de aromas é especialmente conhecido por ter se desenvolvido em insetos sociais. [34]: 96-105

Os insetos sociais, como cupins, formigas e muitas abelhas e vespas, são as espécies mais familiares de animais eussociais. [109] Eles vivem juntos em grandes colônias bem organizadas que podem ser tão fortemente integradas e geneticamente semelhantes que as colônias de algumas espécies às vezes são consideradas superorganismos. Às vezes, é argumentado que as várias espécies de abelhas melíferas são os únicos invertebrados (e na verdade um dos poucos grupos não humanos) que desenvolveram um sistema de comunicação simbólica abstrata, onde um comportamento é usado para representar e transmitir informações específicas sobre algo no ambiente. Nesse sistema de comunicação, denominado linguagem de dança, o ângulo em que uma abelha dança representa uma direção em relação ao sol, e a duração da dança representa a distância a ser voada. [34]: 309–311 Embora talvez não tão avançados quanto as abelhas, as abelhas também têm potencialmente alguns comportamentos de comunicação social. Bombus terrestris, por exemplo, exibem uma curva de aprendizado mais rápida para visitar flores desconhecidas, mas gratificantes, quando podem ver um forrageamento coespecífico da mesma espécie. [110]

Somente os insetos que vivem em ninhos ou colônias demonstram qualquer capacidade real para orientação espacial em escala fina ou homing. Isso pode permitir que um inseto retorne infalivelmente a um único buraco de alguns milímetros de diâmetro entre milhares de buracos aparentemente idênticos agrupados, após uma viagem de até vários quilômetros de distância. Em um fenômeno conhecido como filopatria, os insetos que hibernam mostraram a capacidade de lembrar um local específico até um ano após a última visualização da área de interesse. [111] Alguns insetos migram sazonalmente grandes distâncias entre diferentes regiões geográficas (por exemplo, as áreas de hibernação da borboleta monarca). [34]: 14

Cuidar de jovens

Os insetos eussociais constroem ninhos, guardam os ovos e fornecem alimento para a prole em tempo integral (veja Eussocialidade). A maioria dos insetos, entretanto, leva uma vida curta como adultos e raramente interage uns com os outros, exceto para acasalar ou competir por parceiros. Um pequeno número exibe alguma forma de cuidado parental, onde pelo menos protegerá seus ovos e, às vezes, continuará protegendo seus filhos até a idade adulta, e possivelmente até alimentando-os. Outra forma simples de cuidado parental é construir um ninho (uma toca ou uma construção real, qualquer uma das quais pode ser simples ou complexa), armazenar provisões nele e colocar um ovo sobre essas provisões. O adulto não entra em contato com a prole em crescimento, mas mesmo assim fornece alimento. Esse tipo de cuidado é típico da maioria das espécies de abelhas e de vários tipos de vespas. [112]

Voo

Os insetos são o único grupo de invertebrados que desenvolveram o vôo. A evolução das asas dos insetos tem sido um assunto de debate. Alguns entomologistas sugerem que as asas são de lobos paranotais, ou extensões do exoesqueleto do inseto chamado de nota, chamado de teoria paranotal. Outras teorias são baseadas em uma origem pleural. Essas teorias incluem sugestões de que as asas se originaram de brânquias modificadas, retalhos espiraculares ou de um apêndice da epicoxa. o teoria epicoxal sugere que as asas do inseto são saídas epicoxais modificadas, um apêndice modificado na base das pernas ou coxa. [113] Na era Carbonífera, alguns dos Meganeura as libélulas tinham até 50 cm de envergadura de asas. O aparecimento de insetos gigantescos é consistente com o oxigênio atmosférico alto. O sistema respiratório dos insetos restringe seu tamanho, porém o alto teor de oxigênio na atmosfera permite tamanhos maiores. [114] Os maiores insetos voadores hoje são muito menores, com a maior envergadura pertencente à traça-bruxa branca (Thysania agrippina), em aproximadamente 28 cm (11 pol.). [115]

O vôo dos insetos tem sido um tópico de grande interesse na aerodinâmica devido, em parte, à incapacidade das teorias do estado estacionário de explicar a sustentação gerada pelas minúsculas asas dos insetos.Mas as asas dos insetos estão em movimento, com batidas e vibrações, resultando em agitação e redemoinhos, e o equívoco de que a física diz que "as abelhas não podem voar" persistiu durante a maior parte do século XX.

Ao contrário dos pássaros, muitos pequenos insetos são arrastados pelos ventos predominantes [116], embora muitos dos insetos maiores sejam conhecidos por fazer migrações. Pulgões são conhecidos por serem transportados por longas distâncias por jatos de baixa altitude. [117] Assim, padrões de linhas finas associados a ventos convergentes em imagens de radar meteorológico, como a rede de radar WSR-88D, geralmente representam grandes grupos de insetos. [118]

Andando

Muitos insetos adultos usam seis pernas para andar e adotaram uma marcha tripla. A marcha tripedal permite uma caminhada rápida, mantendo sempre uma postura estável e tem sido estudada extensivamente em baratas e formigas. As pernas são usadas em triângulos alternados tocando o solo. Para a primeira etapa, a perna direita intermediária e as pernas esquerdas dianteiras e traseiras estão em contato com o solo e movem o inseto para a frente, enquanto a perna direita dianteira e traseira e a perna esquerda intermediária são levantadas e movidas para a frente para uma nova posição. Quando tocam o solo para formar um novo triângulo estável, as outras pernas podem ser levantadas e trazidas para a frente, por sua vez, e assim por diante. [119] A forma mais pura da marcha tripedal é vista em insetos que se movem em alta velocidade. No entanto, esse tipo de locomoção não é rígido e os insetos podem se adaptar a uma variedade de andamentos. Por exemplo, ao mover-se lentamente, girando, evitando obstáculos, escalando ou superfícies escorregadias, quatro (tetrápode) ou mais pés (marcha ondulada [120]) podem estar tocando o solo. Os insetos também podem adaptar sua marcha para lidar com a perda de um ou mais membros.

As baratas estão entre os insetos corredores mais rápidos e, a toda velocidade, adotam uma corrida bípede para atingir uma alta velocidade em proporção ao tamanho de seu corpo. Como as baratas se movem muito rapidamente, elas precisam ser gravadas em vídeo a várias centenas de quadros por segundo para revelar seu andar. Uma locomoção mais tranquila é observada nos bichos-pau ou bengalas (Phasmatodea). Alguns insetos evoluíram para andar na superfície da água, especialmente membros da família Gerridae, comumente conhecidos como peregrinos. Algumas espécies de patinadores oceânicos do gênero Halobates até vivem na superfície de oceanos abertos, um habitat que tem poucas espécies de insetos. [121]

Uso em robótica

O passeio de insetos é de particular interesse como uma forma alternativa de locomoção em robôs. O estudo de insetos e bípedes tem um impacto significativo em possíveis métodos de transporte robóticos. Isso pode permitir que novos robôs sejam projetados para atravessar terrenos que os robôs com rodas podem ser incapazes de lidar. [119]

Natação

Um grande número de insetos vive parte ou a totalidade de suas vidas debaixo d'água. Em muitas das ordens mais primitivas de insetos, os estágios imaturos são passados ​​em um ambiente aquático. Alguns grupos de insetos, como certos besouros aquáticos, também possuem adultos aquáticos. [72]

Muitas dessas espécies têm adaptações para ajudar na locomoção subaquática. Besouros aquáticos e insetos aquáticos têm pernas adaptadas em estruturas semelhantes a remos. As náiades libélulas usam propulsão a jato, expulsando a água à força de sua câmara retal. [122] Algumas espécies, como os striders aquáticos, são capazes de andar na superfície da água. Eles podem fazer isso porque suas garras não estão nas pontas das pernas como na maioria dos insetos, mas recuadas em uma ranhura especial mais acima na perna que impede que as garras perfurem a película da superfície da água. [72] Outros insetos, como o besouro Rove Stenus são conhecidos por emitir secreções de glândulas pigidiais que reduzem a tensão superficial, possibilitando que se movam na superfície da água por propulsão de Marangoni (também conhecido pelo termo alemão Entspannungsschwimmen). [123] [124]

A ecologia de insetos é o estudo científico de como os insetos, individualmente ou em comunidade, interagem com o ambiente ou ecossistema circundante. [125]: 3 Os insetos desempenham um dos papéis mais importantes em seus ecossistemas, o que inclui muitos papéis, como revolvimento e aeração do solo, sepultamento de esterco, controle de pragas, polinização e nutrição da vida selvagem. Um exemplo são os besouros, que são necrófagos que se alimentam de animais mortos e árvores caídas e, assim, reciclam materiais biológicos em formas consideradas úteis por outros organismos. [126] Esses insetos, e outros, são responsáveis ​​por grande parte do processo pelo qual a camada superficial do solo é criada. [34]: 3, 218-228

Defesa e predação

Os insetos são em sua maioria de corpo mole, frágeis e quase indefesos em comparação com outras formas de vida maiores. Os estágios imaturos são pequenos, movem-se lentamente ou são imóveis e, portanto, todos os estágios estão expostos à predação e parasitismo. Os insetos, então, têm uma variedade de estratégias de defesa para evitar serem atacados por predadores ou parasitóides. Isso inclui camuflagem, mimetismo, toxicidade e defesa ativa. [128]

A camuflagem é uma estratégia de defesa importante, que envolve o uso de coloração ou forma para se misturar ao ambiente circundante. [129] Este tipo de coloração protetora é comum e difundida entre as famílias de besouros, especialmente aquelas que se alimentam de madeira ou vegetação, como muitos dos besouros das folhas (família Chrysomelidae) ou gorgulhos. Em algumas dessas espécies, esculturas ou escamas ou cabelos de várias cores fazem com que o besouro se pareça com esterco de pássaro ou outros objetos não comestíveis. Muitos dos que vivem em ambientes arenosos se confundem com a coloração do substrato. [128] A maioria dos fasmídeos são conhecidos por replicar efetivamente as formas de gravetos e folhas, e os corpos de algumas espécies (como O. macklotti e Palophus centaurus) estão cobertos de protuberâncias musgosas ou líquen que complementam seu disfarce. Muito raramente, uma espécie pode ter a capacidade de mudar de cor à medida que seus arredores mudam (Bostra scabrinota) Em uma adaptação comportamental adicional para suplementar a cripsia, várias espécies foram observadas para realizar um movimento de balanço em que o corpo é balançado de um lado para o outro, o que parece refletir o movimento das folhas ou galhos balançando na brisa. Outro método pelo qual os bichos-pau evitam a predação e se assemelham a galhos é fingindo morte (catalepsia), onde o inseto entra em um estado imóvel que pode ser mantido por um longo período. O hábito alimentar noturno dos adultos também ajuda Phasmatodea a permanecer escondido dos predadores. [130]

Outra defesa que geralmente usa cores ou formas para enganar inimigos em potencial é o mimetismo. Vários besouros de chifre longo (família Cerambycidae) têm uma notável semelhança com as vespas, o que os ajuda a evitar a predação, embora os besouros sejam de fato inofensivos. [128] Complexos miméticos batesianos e müllerianos são comumente encontrados em lepidópteros. O polimorfismo genético e a seleção natural dão origem a espécies comestíveis (o mímico) ganhando uma vantagem de sobrevivência por se assemelhar a espécies não comestíveis (o modelo). Esse complexo de mimetismo é referido como Batesian. Um dos exemplos mais famosos, em que a borboleta vice-rei foi por muito tempo considerada uma imitação batesiana do monarca não comestível, foi posteriormente refutado, já que o vice-rei é mais tóxico que o monarca, e essa semelhança agora é considerada um caso de Müller mimetismo. [127] No mimetismo mülleriano, as espécies não comestíveis, geralmente dentro de uma ordem taxonômica, acham vantajoso se assemelharem a fim de reduzir a taxa de amostragem por predadores que precisam aprender sobre a impossibilidade de comer dos insetos. Táxons do gênero tóxico Heliconius formam um dos complexos Müllerianos mais conhecidos. [131]

A defesa química é outra defesa importante encontrada entre espécies de Coleoptera e Lepidoptera, geralmente sendo anunciada por cores brilhantes, como a borboleta monarca. Eles obtêm sua toxidade sequestrando os produtos químicos das plantas que comem em seus próprios tecidos. Alguns lepidópteros fabricam suas próprias toxinas. Predadores que comem borboletas e mariposas venenosas podem ficar doentes e vomitar violentamente, aprendendo a não comer esses tipos de espécies - essa é realmente a base do mimetismo mülleriano. Um predador que já comeu um lepidóptero venenoso pode evitar outras espécies com marcações semelhantes no futuro, salvando também muitas outras espécies. [132] Alguns besouros terrestres da família Carabidae podem pulverizar produtos químicos de seu abdômen com grande precisão, para repelir predadores. [128]

Polinização

A polinização é o processo pelo qual o pólen é transferido na reprodução das plantas, permitindo a fertilização e a reprodução sexuada. A maioria das plantas com flores requer um animal para fazer o transporte. Enquanto outros animais são incluídos como polinizadores, a maioria da polinização é feita por insetos. [133] Como os insetos geralmente recebem benefícios para a polinização na forma de néctar rico em energia, é um grande exemplo de mutualismo. As várias características das flores (e suas combinações) que atraem diferencialmente um tipo de polinizador ou outro são conhecidas como síndromes de polinização. Estas surgiram por meio de complexas adaptações planta-animal. Os polinizadores encontram flores por meio de colorações brilhantes, incluindo ultravioleta e feromônios atraentes. O estudo da polinização por insetos é conhecido como antecologia.

Parasitismo

Muitos insetos são parasitas de outros insetos, como as vespas parasitóides. Esses insetos são conhecidos como parasitas entomófagos. Eles podem ser benéficos devido à devastação de pragas que podem destruir plantações e outros recursos. Muitos insetos têm uma relação parasitária com humanos, como o mosquito. Esses insetos são conhecidos por espalhar doenças como malária e febre amarela e, por causa disso, os mosquitos indiretamente causam mais mortes de humanos do que qualquer outro animal.

Como pragas

Muitos insetos são considerados pragas pelos humanos. Os insetos comumente considerados como pragas incluem aqueles que são parasitas (por exemplo. piolhos, percevejos), transmitem doenças (mosquitos, moscas), danificam estruturas (cupins) ou destroem produtos agrícolas (gafanhotos, gorgulhos). Muitos entomologistas estão envolvidos em várias formas de controle de pragas, como em pesquisas para empresas produtoras de inseticidas, mas contam cada vez mais com métodos de controle biológico de pragas, ou biocontrole. O Biocontrol usa um organismo para reduzir a densidade populacional de outro organismo - a praga - e é considerado um elemento-chave do manejo integrado de pragas. [134] [135]

Apesar do grande esforço focado no controle de insetos, as tentativas humanas de matar pragas com inseticidas podem sair pela culatra. Se usado sem cuidado, o veneno pode matar todos os tipos de organismos na área, incluindo predadores naturais de insetos, como pássaros, ratos e outros insetívoros. Os efeitos do uso do DDT exemplificam como alguns inseticidas podem ameaçar a vida selvagem além das populações pretendidas de insetos-praga. [136] [137]

Em funções benéficas

Embora os insetos pragas atraiam mais atenção, muitos insetos são benéficos para o meio ambiente e para os humanos. Alguns insetos, como vespas, abelhas, borboletas e formigas, polinizam as plantas com flores. A polinização é uma relação mutualística entre plantas e insetos. À medida que os insetos coletam néctar de diferentes plantas da mesma espécie, eles também espalham pólen de plantas das quais se alimentaram anteriormente. Isso aumenta muito a capacidade das plantas de polinização cruzada, o que mantém e possivelmente até melhora sua aptidão evolutiva. Em última análise, isso afeta os humanos, uma vez que garantir safras saudáveis ​​é fundamental para a agricultura. Bem como as formigas de polinização ajudam na distribuição de sementes de plantas. Isso ajuda a espalhar as plantas, o que aumenta a diversidade das plantas. Isso leva a um ambiente geral melhor. [138] Um sério problema ambiental é o declínio das populações de insetos polinizadores, e várias espécies de insetos são agora cultivadas principalmente para o manejo da polinização, a fim de ter polinizadores suficientes no campo, pomar ou estufa na época de floração. [139]: 240–243 Outra solução, conforme mostrado em Delaware, foi criar plantas nativas para ajudar a apoiar polinizadores nativos como L. vierecki. [140]

O valor econômico da polinização por insetos foi estimado em cerca de US $ 34 bilhões apenas nos Estados Unidos. [141]

Produtos feitos por insetos. Os insetos também produzem substâncias úteis como mel, cera, laca e seda. As abelhas têm sido cultivadas por humanos há milhares de anos para obter mel, embora a contratação para a polinização das plantações esteja se tornando mais significativa para os apicultores. O bicho-da-seda afetou muito a história humana, à medida que o comércio impulsionado pela seda estabeleceu relações entre a China e o resto do mundo.

Controle de pragas. Os insetos insetívoros, ou insetos que se alimentam de outros insetos, são benéficos para os humanos se comerem insetos que podem causar danos à agricultura e às estruturas humanas. Por exemplo, os pulgões se alimentam de plantações e causam problemas para os agricultores, mas as joaninhas se alimentam de pulgões e podem ser usados ​​como um meio para reduzir significativamente as populações de pulgões-praga. Embora os pássaros sejam predadores mais visíveis de insetos, os próprios insetos são responsáveis ​​pela vasta maioria do consumo de insetos. As formigas também ajudam a controlar as populações de animais consumindo pequenos vertebrados. [142] Sem predadores para mantê-los sob controle, os insetos podem sofrer explosões populacionais quase imparáveis. [34]: 328-348 [34]: 400 [143] [144]

Usos médicos. Os insetos também são usados ​​na medicina, por exemplo, larvas de mosca (larvas) eram usadas anteriormente para tratar feridas para prevenir ou parar a gangrena, uma vez que consumiam apenas carne morta. Este tratamento está encontrando uso moderno em alguns hospitais. Recentemente, os insetos também ganharam atenção como fontes potenciais de drogas e outras substâncias medicinais. [145] Insetos adultos, como grilos e larvas de insetos de vários tipos, também são comumente usados ​​como isca de pesca. [146]

Em pesquisa

Os insetos desempenham papéis importantes na pesquisa biológica. Por exemplo, devido ao seu pequeno tamanho, curto tempo de geração e alta fecundidade, a mosca-das-frutas comum Drosophila melanogaster é um organismo modelo para estudos na genética de eucariotos superiores. D. melanogaster tem sido uma parte essencial dos estudos de princípios como ligação genética, interações entre genes, genética cromossômica, desenvolvimento, comportamento e evolução. Como os sistemas genéticos são bem conservados entre os eucariotos, compreender os processos celulares básicos, como a replicação ou transcrição do DNA em moscas da fruta, pode ajudar a compreender esses processos em outros eucariotos, incluindo humanos. [147] O genoma de D. melanogaster foi sequenciado em 2000, refletindo o importante papel do organismo na pesquisa biológica. Verificou-se que 70% do genoma da mosca é semelhante ao genoma humano, corroborando a teoria da evolução. [148]

Como comida

Em algumas culturas, os insetos, especialmente as cigarras fritas, são considerados iguarias, enquanto em outros lugares fazem parte da dieta normal. Os insetos possuem alto teor de proteína para sua massa, e alguns autores sugerem seu potencial como uma importante fonte de proteína na nutrição humana. [34]: 10–13 Na maioria dos países do primeiro mundo, entretanto, a entomofagia (comer insetos) é um tabu. [149] Uma vez que é impossível eliminar completamente os insetos-praga da cadeia alimentar humana, os insetos estão inadvertidamente presentes em muitos alimentos, especialmente grãos. As leis de segurança alimentar em muitos países não proíbem partes de insetos nos alimentos, mas limitam sua quantidade. De acordo com o antropólogo materialista cultural Marvin Harris, comer insetos é tabu em culturas que possuem outras fontes de proteína, como peixes ou gado.

Devido à abundância de insetos e à preocupação mundial com a escassez de alimentos, a Organização para a Alimentação e Agricultura das Nações Unidas considera que o mundo poderá, no futuro, considerar a perspectiva de comer insetos como um alimento básico. Os insetos são conhecidos por seus nutrientes, tendo um alto teor de proteínas, minerais e gorduras e são consumidos por um terço da população global. [150]

Como feed

Diversas espécies de insetos, como a mosca-preta ou a mosca doméstica em sua forma de larva, bem como larvas de besouro, como larvas de farinha, podem ser processadas e usadas como ração para animais de criação, como galinhas, peixes e porcos. [151]

Em outros produtos

As larvas de insetos (ou seja, larvas de mosca negra) podem fornecer proteínas, gordura e quitina. A graxa é utilizável na indústria farmacêutica (cosméticos, [152] surfactantes para gel de banho) - substituindo assim outros óleos vegetais como o óleo de palma. [153]

Além disso, óleo de cozinha de inseto, manteiga de inseto e álcoois graxos podem ser feitos de insetos como o superworm (Zophobas morio). [154] [155]

Como animais de estimação

Muitas espécies de insetos são vendidas e mantidas como animais de estimação. Existem até revistas especiais para amadores, como "Bugs" (agora descontinuada). [156]

Na cultura

Os escaravelhos mantinham simbolismo religioso e cultural no Antigo Egito, na Grécia e em algumas culturas xamanísticas do Velho Mundo. Os antigos chineses consideravam as cigarras como símbolos de renascimento ou imortalidade. Na literatura mesopotâmica, o poema épico de Gilgamesh tem alusões a Odonata que significam a impossibilidade da imortalidade. Entre os aborígines da Austrália dos grupos linguísticos Arrernte, formigas mel e larvas de bruxa serviam como totens pessoais de clã. No caso dos homens do mato 'San' do Kalahari, é o louva-a-deus que tem muito significado cultural, incluindo a criação e a paciência zen na espera. [34]: 9


Introdução

A dengue só perde para a malária como a doença transmitida por mosquitos mais importante. Ao contrário da malária e de outras doenças infecciosas importantes, a dengue está aumentando em incidência e gravidade, atualmente causando 50–390 milhões ou mais de casos por ano em todo o mundo [1, 2]. A dengue está disseminada em áreas tropicais e subtropicais e está principalmente associada ao seu principal vetor Aedes aegypti (EU.).

A dengue foi reintroduzida no Brasil em 1981 (Boa Vista, Estado de Roraima), após estar quase totalmente ausente por pelo menos 20 anos após o controle do vetor com DDT. O Brasil agora tem sorotipos 1–3 circulando por todo o país, além do sorotipo 4 foi detectado recentemente em vários estados [3]. Em uma análise da dengue nas Américas em 2000–2007, constatou-se que o Brasil tinha o maior número de casos e carga econômica [4], mais recentemente [1], um total estimado de 16 milhões de infecções anualmente. Embora isso reflita em parte o tamanho da população brasileira, Wilder-Smith et al. [5] concluíram que a carga da dengue é pelo menos tão alta quanto a carga de outras doenças infecciosas importantes que afligem a população brasileira, incluindo a malária. Um inquérito soroepidemiológico transversal conduzido em Recife, estado de Pernambuco, Brasil, em 2006, encontrou prevalência geral de IgG do vírus da dengue em 80%, indicando que a grande maioria dos habitantes foi infectada pelo menos uma vez [6]. Esses autores estimaram que 5,2% de indivíduos suscetíveis são infectados a cada ano por cada sorotipo e isso aumentou drasticamente nos 20 anos anteriores.

Não existem medicamentos específicos ou vacina licenciada para dengue, portanto, os esforços para reduzir a transmissão dependem inteiramente do controle do vetor [2].No entanto, mesmo os programas com mais recursos e bem implementados, como em Cingapura, não foram capazes de prevenir a dengue epidêmica usando os métodos atuais [7-9]. Além disso, as ferramentas de controle existentes são ameaçadas pela disseminação real ou potencial da resistência na população de vetores. Portanto, há uma necessidade urgente de desenvolver novos métodos. O uso de vetores transgênicos pode fornecer um conjunto de novos métodos para reduzir a densidade ou capacidade vetorial de populações de vetores [10]. Aqui nós descrevemos uma avaliação de campo de uma estratégia de vetor transgênico proeminente, o uso de mosquitos machos carregando um transgene letal ou autocida em um sistema de liberação masculina estéril.

A Sterile Insect Technique (SIT) é um sistema de controle genético baseado na liberação de um grande número de insetos esterilizados por radiação. Estes acasalam com insetos selvagens da mesma espécie e, portanto, reduzem o potencial reprodutivo da população de pragas selvagens, pois não produzem nenhuma ou menos descendentes viáveis ​​devido à presença induzida por radiação de mutações letais em seus gametas [11, 12]. Embora usado com sucesso contra várias pragas agrícolas, os testes contra mosquitos tiveram menos sucesso [13, 14]. Isso se deve em parte ao dano somático e à redução de desempenho associada nos insetos estéreis, que inevitavelmente acompanha a esterilização por radiação. Curiosamente, um exemplo de sucesso de SIT em mosquitos usou um quimioesterilizante no lugar da radiação [15]. A genética moderna pode potencialmente superar esse problema, por exemplo, usando um gene autolimitado projetado, que é repressível por um antídoto fornecido em uma instalação de criação gerenciada e, quando expresso na ausência do repressor, qualquer inseto carregando o gene resulta em mortalidade antes o inseto atinge a idade adulta funcional, que pode ser usada no lugar da radiação [16]. Operacionalmente, o sistema seria muito semelhante ao SIT e compartilharia as características limpas e específicas da espécie e se beneficiaria da mesma forma com a capacidade de busca por fêmeas dos machos libertados. No entanto, os insetos não seriam irradiados, mas seriam homozigotos para um transgene que, quando transmitido a um embrião via esperma, levaria à morte do zigoto em algum estágio do desenvolvimento [17, 18]. Além de evitar a necessidade de radiação, ajustando o tempo de morte, pode-se melhorar a eficiência contra populações-alvo com dependência de densidade significativa [19, 20]. A modelagem de simulação sugere que tal método seria potencialmente eficaz e econômico contra Ae. aegypti [19, 21].

Após extensos testes e desenvolvimento de laboratório, os testes de campo de insetos projetados foram iniciados, com resultados encorajadores. Em particular, nas Ilhas Cayman, uma variedade autolimitada de Ae. aegypti, OX513A, mostrou ser capaz de competir com sucesso por parceiros selvagens, além disso, a liberação sustentada de machos OX513A suprimiu uma população selvagem de Ae. aegypti [10, 22]. Testamos se essa mesma cepa e estratégia também poderiam ser eficazes no Brasil. Dentro do objetivo geral do projeto de avaliar a tecnologia OX513A no Brasil, tínhamos três atividades técnicas principais. Estes foram (i) para transferir a tecnologia para o Brasil, incluindo adaptação e otimização para as condições locais (ii) para avaliar o desempenho de campo em termos de competitividade de acasalamento de machos OX513A no Brasil e (iii) para testar a capacidade dos machos OX513A de suprimir um selvagem Ae. aegypti população neste ambiente. A quarta atividade principal, que será descrita em detalhes em outro lugar, está relacionada ao envolvimento da comunidade e atividades regulatórias.


Figura 1.

Distribuição geográfica de Maconellicoccus hirsutus (Verde) (Hemiptera: Pseudococcidae) no Brasil, e M. Hirsutus locais de coleta no estado do Espírito Santo, Brasil.

Espécies de plantas de 19 famílias foram relatadas como hospedeiras de M. hirsutus no Brasil, incluindo aquelas de importância econômica, como Malvaceae (n = 7) e Fabaceae (n = 6), que são as famílias de plantas hospedeiras mais importantes no Brasil com base no número de espécies de plantas hospedeiras (Tabela 1), embora Moraceae e Euphorbiaceae têm o maior número de M. hirsutus espécies hospedeiras em todo o mundo (García Morales et al. 2016). Trinta e sete espécies de plantas são agora relatadas como hospedeiras de M. hirsutus no Brasil.

Embora M. hirsutus tem um grande número de inimigos naturais (Culik et al. 2013b Garcia Morales et al. 2016), nenhum foi observado no presente estudo. No Brasil, Anagyrus kamali Moursi (Hymenoptera: Encyrtidae), e Gyranusoidea indica Shafee, Alam & amp Agarwal (Hymenoptera: Encyrtidae) são relatados como parasitóides de M. hirsutus, e Chilocorus nigrita (F.), Cryptolaemus montrouzieri Mulsant, Cycloneda sanguinea (EU.), Eriopis (Germar), Exoplectra sp., Harmonia axyridis (Pallas), Tenuisvalvae notata (Mulsante) (todos Coleoptera: Coccinellidae), e Ceraeochrysa sp. (Neuroptera: Chrysopidae) são listados como M. hirsutus predadores (Culik et al. 2013a). Anagyrus kamali e C. Montrouzieri têm sido os inimigos naturais mais comuns associados a M. hirsutus no Brasil (Marsaro Junior et al. 2013 Peronti et al. 2016 Negrini et al. 2018). No entanto, não há estudos no Brasil para avaliar o estabelecimento e a eficiência desses inimigos naturais em agroecossistemas onde M. hirsutus causou danos (Morais 2016).

Agradecemos ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq) e à Fundação de Amparo à Pesquisa e Inovação do Espírito Santo (FAPES) pelo apoio financeiro.


Figura 1.

Resposta olfativa do predador Salpingogaster nigra em um olfatômetro, com diferentes tratamentos: ninfas cigarrinhas vs. espuma de ar produzida por cigarrinhas vs. ninfas cigarrinhas do ar vs. espuma produzida por cigarrinhas e ar vs. ar. Um asterisco (*) significa diferença significativa usando o teste χ 2 em P & lt 0,05.

Esses estudos demonstram que pistas químicas podem estar envolvidas na localização do hospedeiro pelo predador enquanto ele procura por ninfas. Nossos resultados mostram que embora S. nigra adultos, ovos e pupas podem ser mantidos em laboratório, a criação em massa do predador não é viável devido à baixa viabilidade larval das larvas. Mais estudos são necessários para minimizar essa baixa viabilidade e possibilitar a criação em massa em laboratório.

Agradecemos ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq) e à Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de Minas Gerais (FAPEMIG) pelo apoio às nossas pesquisas.


Agradecimentos

Gostaríamos de agradecer ao Dr. Gene Fridman, da Escola de Medicina Johns Hopkins, por emprestar o uso do potenciostato Metrohm Autolab do laboratório Fridman para uso em experimentos de voltametria cíclica. Gostaríamos de agradecer ao Johns Hopkins Malaria Research Institute e ao Departamento de Microbiologia Molecular e Imunologia Insectary and Parasite Core, e ao Dr. Joel Tang, do Johns Hopkins NMR Core, por sua ajuda com os experimentos de NMR. Gostaríamos também de agradecer a todo o Casadevall Lab por suas sugestões e contribuições durante as conversas e seus comentários durante as reuniões e apresentações do laboratório. As figuras em S9 Fig foram feitas usando BioRender.


Mecanismos moleculares de detecção olfativa em insetos: além dos receptores

Os insetos prosperam em diversos nichos ecológicos, em grande parte por causa de seus sistemas olfativos altamente sofisticados. Nas últimas duas décadas, um grande foco no estudo do olfato dos insetos tem sido o papel dos receptores olfativos na mediação das respostas neuronais a produtos químicos ambientais. Na Vivo, esses receptores operam em estruturas especializadas, chamadas sensilas, que compreendem neurônios e células de suporte não neuronais, fluido linfático extracelular e uma cutícula de formato preciso. Embora as sensilas sejam inerentes à detecção de odores em insetos, estamos apenas começando a entender sua construção e função. Aqui, revisamos um trabalho recente que ilumina como a atividade neuronal evocada por odor é impactada pela morfologia sensillar, bioquímica do fluido linfático, moléculas de sinalização acessórias em neurônios e a interferência fisiológica entre as células sensillar. Esses avanços revelam mecanismos moleculares e celulares de várias camadas que determinam a seletividade, sensibilidade e modulação dinâmica das respostas evocadas por odores em insetos.

1. Introdução

Os insetos são uma das classes de eucariotos de maior sucesso na Terra, constituindo aproximadamente metade de todas as espécies terrestres [1]. Eles ocupam uma gama incrivelmente diversificada de habitats, abrangendo florestas tropicais, desertos e os extremos das regiões polares. Muitas espécies exercem uma influência importante na saúde humana por meio de seus papéis como vetores de doenças [2], polinizadores de culturas [3] e pragas agrícolas [4]. A adaptabilidade ecológica dos insetos depende, em parte, de seus sofisticados sistemas olfativos, que permitem a detecção e respostas a inúmeros sinais voláteis do ambiente.

Estudos de aspectos anatômicos, fisiológicos e comportamentais do olfato de insetos têm uma longa história no século XX, utilizando diversas espécies modelo [5]. Nas últimas duas décadas, tem havido um foco particular na identificação e caracterização funcional dos receptores olfativos [6-8], bem como os circuitos neuronais em que são expressos e os comportamentos conduzidos pelo odor que controlam [9,10], notavelmente em Drosophila melanogaster. Existem duas classes principais de receptores olfativos de insetos: receptores de odor (ORs) [11,12] e receptores ionotrópicos (IRs) [13]. ORs são uma família de canais iônicos transmembrana de sete passagens, enquanto IRs são proteínas transmembrana de três passagens distantemente relacionadas aos receptores de glutamato ionotrópicos sinápticos (iGluRs) [6–8,14]. A maioria dos neurônios sensoriais olfativos (OSNs) expressa dois ORs ou IRs diferentes: um receptor de "sintonia" único que reconhece um conjunto de ligantes ou odorantes e um co-receptor (ORCO para ORs e IR8a ou IR25a para IRs). Esses co-receptores não são conhecidos por reconhecer nenhum ligante de ocorrência natural, mas formam complexos heteroméricos com receptores de sintonia para permitir o direcionamento sensorial dos cílios e a sinalização [15-17].

Embora ambos os ORs e IRs sejam - como canais iônicos controlados por odores - teoricamente suficientes para traduzir a presença de um odor em despolarização das membranas celulares, eles operam dentro de estruturas sensoriais complexas chamadas sensilas (figura 1uma) [21]. As sensilas são aparentes como projeções semelhantes a fios de cabelo na superfície externa dos órgãos olfativos dos insetos, as antenas e os palpos maxilares. Cada sensillum cobre uma combinação estereotipada de OSNs (até quatro em D. melanogaster), rodeado por várias células de suporte não neuronais. Os dendritos ciliados de OSNs, onde os receptores olfativos estão localizados, estão alojados dentro da haste porosa do sensillum e são banhados em fluido linfático. Essa organização permite que as membranas sensoriais neuronais fiquem próximas ao ambiente odorífero, mas protegidas de danos físicos.

Figura 1. Morfologia sensilar olfatória do inseto. (uma) Representação esquemática de um sensillum olfativo (ver texto para detalhes). Detalhe: imagens representativas de microscopia eletrônica das principais classes morfológicas das sensilas olfativas, aqui a partir de D. melanogaster antenas (adaptado de [18]). (b) Imagem de microscopia eletrônica de um sensillum tricoide de B. mori [19]. (c) Imagem de microscopia eletrônica de um D. melanogaster trichoid sensillum (at4) preparado usando o método CryoChem e fotografado usando em bloco coloração de metais pesados ​​(adaptado de [20]).

Aqui, revisamos investigações recentes sobre o desenvolvimento, morfologia, bioquímica e fisiologia da sensila olfativa, bem como alguns exemplos pertinentes de sensilas quimiossensoriais semelhantes que medeiam a percepção do paladar em insetos [22]. Esses avanços destacam que o processo de detecção química depende de muito mais do que apenas receptores.

2. A morfologia e biologia celular da sensila olfativa

Existem vários tipos sensillar (por exemplo, basicônico, tricoide e coelocônico), que se distinguem por inúmeras características morfológicas: comprimento, largura, espessura da cutícula e número e tamanho dos poros (através dos quais os produtos químicos passam) e complexidade de ramificação dos cílios neuronais (figura 1uma) [21]. Os OSNs em diferentes classes sensilares são frequentemente especializados na detecção de tipos particulares de odores, por exemplo, neurônios de sensilas tricoides são necessários para a detecção de feromônios, enquanto aqueles em sensilas basicônicas detectam principalmente odores derivados de alimentos [9]. Esta relação funcional, junto com a conservação dos tipos sensillar na maioria dos insetos, sugere que essas propriedades morfológicas são importantes para seus papéis na detecção de odores.

A superfície sensillar representa o primeiro ponto de contato entre uma molécula de odor e o aparelho sensorial. Como tal, esforços iniciais buscaram descrições detalhadas da morfologia sensillar externa usando microscopia eletrônica (EM) [21]. Esses estudos foram estendidos recentemente pela combinação de microscopia de força atômica de alta resolução (AFM) com modelagem computacional do comportamento da molécula de odor perto do sensillum [23,24]. EM e AFM revelaram que a sensila tricoide de três espécies diferentes de mariposas - a lagarta da orelha do milho (Helicoverpa zea), a mariposa bella (Utethesia ornatrix) e a traça da seda (Bombyx mori) —São cobertos por uma série de poros e sulcos (figura 1b) [19,23,24]. No B. mori, esses dados morfológicos foram usados ​​para executar simulações aerodinâmicas na superfície sensilar. Essas análises sugeriram que as cristas ajudam a criar pequenos vórtices que podem facilitar a entrega de moléculas de feromônio nos poros sensilares [24]. Tais simulações podem ajudar a explicar observações surpreendentes de trabalhos iniciais usando feromônios radiomarcados, que estimou que aproximadamente 25% das moléculas de feromônios adsorvidas na superfície sensillar ativam OSNs [25], uma eficiência que é 50 vezes maior do que a prevista pela consideração de fluxo de ar e dimensões dos poros apenas [24]. Outras abordagens de modelagem consideraram a aerodinâmica do odor no contexto de órgãos olfativos inteiros [26], que exibem uma diversidade morfológica substancial entre as espécies [27]. Por exemplo, muitas antenas de mariposa compreendem arranjos de sensilas ao longo de vários ramos antenais paralelos, uma organização que provavelmente maximizará o volume de ar peneirado para detectar quantidades mínimas de feromônios [27].

A formação da cutícula sensilar depende das células de suporte não neuronais, que secretam as macromoléculas constituintes, notadamente quitina e componentes proteicos [21]. Diferentes regiões do cabelo são formadas por tipos distintos de células de suporte, das quais recebem seu nome: thecogen (célula da bainha), tricogênio (célula do eixo) e tormogênio (célula do alvéolo) [21]. Como a arquitetura precisa da cutícula sensilar é determinada é amplamente desconhecida, mas um trabalho recente em D. melanogaster forneceram informações importantes sobre a formação dos poros na diáfise, pelo menos na sensila basicônica do palpo maxilar. O EM de transmissão revelou que durante o desenvolvimento do sensillum basicônico, o tricogênio se alonga da superfície externa do epitélio e desenvolve ondulações em sua membrana plasmática, onde a camada do envelope da cutícula é secretada [28]. As regiões ultrafinas neste envelope que se formam entre as saliências da membrana plasmática se correlacionam com o local onde os poros se desenvolverão. A triagem de genes expressos especificamente no tricogênio durante o desenvolvimento, combinada com o teste funcional baseado em interferência de RNA (RNAi), identificou a proteína transmembrana Osiris 23 / Gore-tex (Osi23) como um contribuidor importante para este processo nesta classe sensillar [28] . A perda de Osi23 levou ao desaparecimento das ondulações da membrana plasmática, resultando na formação de uma superfície sensillum sem poros, conseqüentemente, as respostas neuronais aos odores são drasticamente reduzidas [28]. Osi23 localiza-se nos endossomos, mas não se sabe como ele influencia a morfologia da membrana plasmática. Curiosamente, outros membros da família Osi são expressos em células secretoras de cutículas em outras partes da mosca (por exemplo, aquelas que revestem a traqueia), sugerindo um papel comum para esta família de proteínas específicas de inseto na formação de estruturas cuticulares [28].

O segundo ponto de contato chave para odores está nas membranas ciliares, onde os receptores olfativos estão localizados. Embora a construção de cílios OSN e o direcionamento de receptores para este compartimento provavelmente dependam da via de transporte intraflagelar conservada que é central para a montagem de outros tipos de cílios [29,30], potenciais reguladores moleculares adicionais desses processos surgiram a partir de estudos genéticos reversos e avançados em D. melanogaster. Por exemplo, inspirado na relação íntima entre a função ciliar e sinalização Hedgehog em vertebrados [31], a análise de OSNs sem diferentes componentes desta via em moscas revelou uma contribuição para a localização ciliar eficiente de ORs e respostas robustas evocadas por odores [32] . Inesperadamente, a localização do co-receptor ORCO é aparentemente insensível à perda da via Hedgehog. Esta observação sugere que a sinalização Hedgehog é necessária para a montagem de complexos OR / ORCO e / ou que as subunidades ORCO sozinhas podem usar uma via de transporte independente para os cílios.

Rastreios genéticos imparciais em D. melanogaster revelaram a necessidade de um homólogo de transportador de lipídios, ATP8B, em respostas evocadas por odor de várias classes OSN, incluindo aquelas que expressam OR67d, um receptor para o feromônio sexual e de agregação 11-cis acetato de vacenila (cVA) [33,34]. ATP8B é expresso e necessário em OSNs e localizado nos dendritos ciliados. O transportador pertence à família ATPase do tipo P4, que se pensa que inverte os aminofosfolipídios (por exemplo, fosfatidilserina) entre os folhetos da membrana. Uma versão predita enzimaticamente inativa de ATP8B falha em resgatar o fenótipo mutante, enquanto um homólogo de mamífero pode complementar o defeito, sugerindo que a função de flippase lipídica é crítica para seu papel em OSNs. Como a composição lipídica afeta a sinalização de OR não está claro. Um relatório propôs uma função no tráfico de OR para cílios, com base em observações de níveis reduzidos de OR67d nos cílios de ATP8B animais mutantes [33]. No entanto, outro estudo não viu nenhum defeito na localização de OR22a no nocaute de ATP8B [34]. Esta discrepância pode refletir diferenças no efeito da função ATP8B em ORs distintos em diferentes tipos sensillar, ou a dificuldade inerente em quantificar com segurança os níveis de proteína nos cílios OSN. Também é possível que a composição lipídica afete a morfologia dos cílios e / ou a função aguda desses canais iônicos, como em outros contextos biológicos [35,36].

Um impedimento significativo para relacionar as características ultraestruturais das sensilas aos componentes moleculares é a dificuldade em usar métodos de rotulagem EM padrão.Em outros tecidos, técnicas que combinam EM e marcação genética têm facilitado a integração de informações morfológicas e moleculares [37-39]. Por exemplo, uma enzima oxidante de diaminobenzadina (DAB) pode ser expressa em tecidos ou organelas específicos, onde sua localização é subsequentemente visualizada pela coloração do DAB oxidado com tetraóxido de ósmio denso de elétrons detectável EM (OsO4) [20,40–44]. No entanto, a preservação da ultraestrutura do tecido durante OsO4 a coloração requer fixação química ou criofixação [45]. Nenhum desses métodos de fixação foi facilmente aplicado à sensila porque a cutícula é impermeável aos fixadores químicos e a criofixação impede a marcação com enzimas oxidantes DAB, reduzindo severamente sua utilidade.

Este desafio foi abordado recentemente com o desenvolvimento do método 'CryoChem', no qual as amostras são reidratadas após a criofixação e congelamento de alta pressão [20]. Este tratamento preserva a ultraestrutura sensillar e cria um ambiente de tecido suscetível à função de proteína fluorescente e APEX2 (uma proteína de marcação DAB), bem como em bloco coloração de metal pesado (figura 1c) [20]. CryoChem tem sido usado em D. melanogaster para criar reconstruções tridimensionais de vários OSNs distintos e geneticamente marcados em sensilas diferentes por EM de varredura serial de bloco-face [20,46]. Essas observações fornecem insights úteis sobre a relação entre a anatomia OSN e a fisiologia olfativa, conforme discutido abaixo.

Juntos, esses estudos enfatizam a riqueza de detalhes biológicos celulares que ainda precisam ser descobertos nas sensilas. Mesmo quando proteínas essenciais para a formação de sensilas são identificadas por abordagens genéticas, seu mecanismo de ação pode permanecer obscuro [28,47,48]. O progresso adicional requer o desenvolvimento técnico contínuo para visualizar a ultraestrutura cuticular e da membrana da sensila e a caracterização mecanística e de desenvolvimento da função da proteína em OSNs e células de suporte.

3. Proteínas não receptoras nas vias de sinalização olfatória

Os receptores olfatórios são os mediadores centrais das respostas neuronais evocadas por odor, frequentemente (mas nem sempre) suficientes para conferir despolarização da membrana evocada por ligante em tipos de células heterólogas. No entanto, a sinalização olfativa em um contexto nativo depende das interações dos odores com inúmeras outras moléculas, bem como da regulação da função do receptor (figura 2).

Figura 2. Proteínas não receptoras envolvidas na sinalização olfatória. Esquemático representando diferentes classes de proteínas que atuam com ORs na transdução de sinal de feromônio (consulte o texto para obter detalhes). O (s) caminho (s) preciso (s) e as interações moleculares das moléculas de feromônio dentro do sensillum permanecem desconhecidos.

Após entrar no sensillum, os odores devem se difundir através da linfa sensilar, uma mistura iônica aquosa rica em proteínas secretadas e proteoglicanos [49]. A taxa e eficiência com que os odores são capazes de se mover para o sensillum e através da linfa para atingir a membrana OSN depende tanto das propriedades físico-químicas dos próprios odores [50,51] e de suas interações com proteínas na linfa. Entre as proteínas da linfa, as proteínas de ligação a odorantes (OBPs) são as mais bem estudadas, embora sua função permaneça enigmática [52]. Os membros desta família de pequenas proteínas secretadas são expressos por células de suporte sensilar em tipos sensilares definidos, mas frequentemente sobrepostos [53]. Em vitro, OBPs podem ligar uma infinidade de odores com vários graus de especificidade e sofrer alterações conformacionais após a ligação do ligante [52,54]. Um modelo histórico para a função OBP é que eles se associam e transportam ligantes hidrofóbicos através do fluido linfático para o OSN aqui, eles liberam o odor para os receptores, possivelmente desencadeados por diferenças locais no pH próximo às membranas ciliares ou através de interações hipotéticas de OBPs com proteínas da membrana dos cílios [54]. Dados de estudos sobre sistemas de sinalização de feromônios em ambos D. melanogaster e mariposas é geralmente consistente com este modelo, mas trabalhos recentes com outros OBPs não são [52], como discutiremos abaixo.

No D. melanogaster, o OBP LUSH (também conhecido como OBP76a) é necessário para respostas eletrofisiológicas e comportamentais ao feromônio cVA [55]. As concentrações suprafisiológicas de feromônio podem evocar alguma atividade neuronal [56], indicando que, embora LUSH possa desempenhar um papel na entrega de cVA ao receptor cognato (OR67d), não é parte integrante do mecanismo de transdução de sinal. Recente na Vivo trabalho em mariposas produziu resultados semelhantes, com knockdown genético ou nocaute de OBPs de ligação a feromônios, resultando em reduções de 20-60% na atividade elétrica antenal evocada por feromônios global [57-63] e reduções semelhantes nas respostas comportamentais [57,59,61 , 63]. Os fenótipos mais modestos observados em mariposas em relação àqueles em D. melanogaster pode ser devido a diferenças metodológicas desses estudos, mas também pode refletir redundância funcional entre OBPs de mariposas coexpressas [57].

Em contraste com OBPs que interagem com feromônios, a análise de membros da família expressa em outros tipos de sensillar em D. melanogaster revelou papéis mais sutis e, às vezes, inesperados. A perda de OBP28a em uma classe de sensillum basicônica (ab8) resultou em respostas fisiológicas aumentadas a odorantes [53], sugerindo um papel no controle de ganho da atividade evocada por odor. No entanto, OBP28a é expresso em várias outras classes sensillar (que, ao contrário de ab8, expressam OBPs abundantes adicionais), e as respostas dessas sensilas a outros odores foram ligeiramente diminuídas em Obp28a mutantes [64]. Alguns OBPs são funcionalmente redundantes: a perda simultânea de OBP83a e OBP83b coexpressos [53] levou à desativação retardada das respostas neuronais após a remoção do odor para um subconjunto de OSNs, o que é importante, este fenótipo foi resgatado pela re-expressão de qualquer uma das proteínas individuais [65 ] Em vários casos, a função OBP permaneceu elusiva: expressão abrangente e análise mutacional de OBPs em seis classes básicas de sensilas revelaram que a perda simultânea de todas as proteínas dentro de um determinado sensillum teve impacto mínimo ou nenhum nas respostas de OSNs a estímulos de odor, que abrangeu diversas classes químicas, uma ampla faixa de concentração e dinâmica temporal variada [66]. É possível que essas proteínas funcionem apenas em contextos biológicos particulares, como foi sugerido para OBP69a, cuja expressão em sensilas sensíveis a feromônios é modulada por interações sociais de moscas [67].

Juntos, esses resultados indicam que os OBPs têm papéis diversos, específicos para odores e neurônios / receptores, embora os mecanismos bioquímicos permaneçam obscuros em qualquer caso. Essas proteínas podem atuar como sumidouros para alguns odorantes, reduzindo os sinais de fundo ao impedir que substâncias químicas menos pertinentes ao meio ambiente cheguem aos receptores. Alternativamente, eles poderiam limpar ligantes após o estímulo inicial para preservar a conexão temporal entre um encontro com um odor e a atividade neuronal. Eles também poderiam contribuir ligando-se a moléculas de linfa endógenas: por exemplo, OBP59a é expresso em sensilas aparentemente sem poros na antena e é essencial para comportamentos higrosensoriais em D. melanogaster, uma modalidade sensorial que pode não depender da ligação de moléculas externas [68]. Ao conectar a capacidade dos OBPs de ligar ligantes em vitro com suas funções fisiológicas e comportamentais na Vivo permanece um desafio substancial, a apreciação de que pode não haver uma função universal para esta família de proteínas pode ajudar os pesquisadores a manter a mente aberta em explorações futuras.

Outras proteínas solúveis na linfa sensilar incluem proteínas quimiossensoriais (CSPs) [69,70], homólogos do tipo Niemann Pick C2 (NPC2) [71-76] e enzimas degradadoras de odor (ODEs) [77]. CSPs e homólogos de NPC2 ligam uma miríade de pequenos compostos em vitro [70,71,73,75], mas seus na Vivo funções são quase completamente desconhecidas. Algumas contribuições podem não estar necessariamente relacionadas à detecção sensorial: trabalho recente no mosquito da malária (Anopheles gambiae) demonstra que as variantes genéticas do CSP SAP2 enriquecido com perna conferem resistência a inseticidas [78]. Essas observações sugerem que este CSP atua no sequestro / desintoxicação de produtos químicos ambientais que entram no corpo através das sensilas quimiossensoriais nesses apêndices.

Acredita-se que as ODEs degradem as moléculas de odor na linfa sensilar [77], o que poderia reduzir a atividade neuronal de fundo e / ou regular a dinâmica temporal evocada pelo odor. As primeiras ODEs relatadas eram membros de uma família de esterases antenais específicas [77,79]. Trabalhos nas últimas duas décadas descobriram outras classes de ODEs putativos, incluindo alguns citocromos P450s ligados à membrana [80-84]. Os ODEs mais estudados são D. melanogaster Esterase 6 e duplicação da esterase do hormônio juvenil [85], que evoluiu de um ortólogo ancestral da esterase do hormônio juvenil [86]. Essas enzimas não degradam o hormônio juvenil, mas, em vez disso, decompõem os ésteres voláteis [85,87-89]. Embora as contribuições exatas dessas e de outras ODEs para as respostas neuronais evocadas por odores e comportamento permaneçam obscuras [87-90], a perda da duplicação da esterase do hormônio juvenil parece causar diminuições modestas nas respostas olfativas e comportamentais aos ésteres de frutas [89].

Além das moléculas secretadas pelas células de suporte, as proteínas das membranas dessas células podem contribuir para a sinalização olfatória. No D. melanogaster, acredita-se que o transportador de amônia Amt seja expresso exclusivamente nas células de suporte de uma classe sensillum coelocônica que abriga um neurônio sensível à amônia [48]. A análise genética revelou que a perda de Amt leva a respostas muito diminuídas à estimulação de amônia [48]. o A. gambiae O ortólogo Amt funciona como um transportador de amônia em vitro [91], mas não está claro exatamente como essa atividade pode contribuir para a detecção olfativa na Vivo. Uma hipótese é que o Amt transporta amônia para fora da linfa para diminuir a concentração basal deste produto químico próximo aos dendritos OSN, ajudando assim a minimizar a adaptação tônica do neurônio sensível à amônia [48]. No entanto, uma análise recente de A. gambiae Amt o uso de ferramentas transgênicas indicou que esse gene é expresso tanto em células de suporte quanto em OSNs [92], levantando questões sobre seu (s) sítio (s) celular (is) de ação. Independentemente do mecanismo preciso, Amt representa um caso interessante onde um transportador de membrana integral pode afetar diretamente a detecção olfativa. Muitas outras proteínas transportadoras putativas não caracterizadas são expressas na antena [48], e será interessante determinar se alguma delas tem papéis análogos.

Proteínas não receptoras na membrana dos cílios OSN também podem desempenhar papéis importantes na transdução olfativa. A mais bem caracterizada é a proteína sensorial da membrana do neurônio 1 (SNMP1), uma proteína transmembrana de duas passagens relacionada à família CD36 de mamífero [93]. SNMP1 foi originalmente caracterizado em mariposas por sua expressão e localização ciliar em neurônios sensíveis a feromônios [94], propriedades que são amplamente conservadas em insetos [95-98]. Análise mutacional em D. melanogaster demonstraram que SNMP1 é essencial para respostas mediadas por OR67d a cVA [95,99]. No entanto, o requisito para SNMP1 - como o do OBP LUSH - pode ser contornado por concentrações muito altas deste feromônio [100], indicando que não é uma parte estritamente essencial do complexo receptor. O importante papel do SNMP1 na detecção de feromônios em D. melanogaster é provável que seja conservado em outros insetos. Por exemplo, RNAi de Snmp1 no B. mori prejudica a capacidade dos machos de localizar e acasalar com as fêmeas, processos que dependem fortemente da detecção de feromônios [98]. Proteínas CD36 de mamífero ligam / transportam moléculas semelhantes a lipídeos em diversos contextos celulares e a capacidade parcial de um homólogo de CD36 de murino para resgatar Snmp1 mutantes em D. melanogaster [97] guiou estudos mecanísticos da função SNMP1. Um modelo de homologia de SNMP1, com base na estrutura cristalina da proteína CD36 LIMP-2, prevê que o ectodomínio SNMP1 tem uma cavidade hidrofóbica [97], que pode atuar como um canal para o transporte de moléculas de feromônio hidrofóbico da linfa extracelular para um próximo complexo OR aposto na membrana dos cílios [95,97,101,102]. Embora o mecanismo continue a ser totalmente estabelecido, o requisito crítico para OBPs e SNMP1s na detecção de feromônios, mas não outros tipos de odores, pode estar relacionado aos desafios bioquímicos de concentrar ligantes de feromônio geralmente grandes e altamente hidrofóbicos na superfície do Membranas OSN.

As respostas dos neurônios olfatórios podem ser moduladas por outras moléculas de sinalização após a ativação do receptor. Uma questão de longa data é como os receptores olfativos ionotrópicos de inseto atingem sensibilidade suficiente sem amplificação de sinal por segundos mensageiros, o que é inerente à transdução do receptor quimiossensorial metabotrópico em vertebrados [103]. Trabalhos recentes oferecem uma solução para este problema, fornecendo evidências de que o canal de sódio degenerina / epitelial Pickpocket 25 (PPK25) amplifica correntes evocadas por ligante a jusante de certos receptores olfativos [104]. No D. melanogaster, o nocaute genético ou superexpressão de PPK25 diminui ou aumenta, respectivamente, a sensibilidade fisiológica de Or47b OSNs [104], uma classe de neurônios sensíveis a feromônios envolvidos no comportamento de corte [105,106]. Esses efeitos são dependentes da calmodulina, pois uma mutação de um motivo de ligação à calmodulina em PPK25 ou a inibição farmacológica da calmodulina mimetiza a perda de PPK25 [104]. Curiosamente, este papel do PPK25 também pode ser observado para OSNs que expressam IR84a, que reconhece odores derivados de alimentos que promovem o comportamento de corte [107], e para uma população de neurônios sensoriais gustativos (GSNs) que detecta feromônios não voláteis [104]. A revelação de que este PPK atua como um amplificador de sinal, ao invés de um receptor sensorial, nessas diferentes classes de neurônios tem um significado potencialmente amplo: muitos membros do D. melanogaster A família PPK tem sido implicada em diversas modalidades sensoriais, mas não está claro (com uma exceção [108,109]) se eles são os receptores sensoriais ou não [110-124]. Esses canais podem ter papéis análogos além dos sistemas sensoriais, por exemplo, PPK11 e PPK16 modulam a voltagem da membrana pré-sináptica na junção neuromuscular para regular a plasticidade homeostática [125].

Algumas subunidades do receptor olfatório também podem atuar como moduladores da atividade do receptor, em vez de se ligar aos próprios ligantes. Por exemplo, vários OSNs que expressam IR expressam - além de um receptor e co-receptor de ajuste - uma terceira proteína receptora, IR76b [13]. Algumas evidências apontam para IR76b atuando como um componente crítico de um complexo receptor olfatório tripartido putativo [17.126], que também é concordante com a ampla expressão e função desta proteína em várias populações de GSN [126-132]. No entanto, um papel distinto para IR76b em limitar, em vez de contribuir para, respostas evocadas por ligante surgiu através da análise de uma população de GSNs que detectam açúcares e ácido acético. Aqui, a mutação do IR76b leva ao aumento das respostas fisiológicas evocadas pelo ligante, com um aumento correspondente da sensibilidade comportamental [133]. A função de IR76b como um amortecedor de respostas neuronais exibe alguma especificidade, uma vez que a sensibilidade de um receptor de capsaicina de mamífero que é expresso ectopicamente nestes neurônios sensíveis ao açúcar / ácido não é afetada em Ir76b mutantes. Além disso, a expressão ectópica de IR76b em outras populações neuronais não reduz sua capacidade de resposta fisiológica [133]. O papel modulatório dependente do contexto do IR76b é uma reminiscência dos receptores de dióxido de carbono do mosquito, que compreendem duas subunidades que são essenciais para as respostas evocadas pelo ligante e uma terceira que pode modular a sensibilidade evocada pelo ligante [134-136]. A base mecanística da modulação da subunidade do receptor é desconhecida em qualquer caso, mas esses achados destacam a regulação intrincada que pode ocorrer entre as subunidades dentro de complexos heteroméricos (putativos) para moldar a condução de íons dependente de ligante.

4. Propriedades biofísicas e regulação intercelular das respostas dos neurônios sensoriais olfativos

A sinalização OSN consiste em dois processos fisiológicos: primeiro, passagem dependente de odor do canal do receptor olfativo, fluxo de íons e despolarização da membrana ciliar e, segundo, conversão e propagação deste sinal inicial por canais dependentes de voltagem na forma de potenciais de ação (ou picos) para baixo do axônio OSN [137–139] (figura 3). O primeiro desses processos pode ser detectado como mudanças no potencial de campo local (LFP) de um sensillum, representando os potenciais elétricos transitórios no sensillum gerado por OSNs, bem como contribuições das atividades de transporte de íons de células de suporte [138,139]. A dinâmica LFP reflete as propriedades de transdução de sinal que são determinadas pela natureza específica das interações ligante / receptor de odor, enquanto a dinâmica temporal do spiking pode ser descrita por um filtro linear que é estereotipado em diferentes classes OSN [138,140].

Figura 3. Processos fisiológicos olfativos periféricos. (uma) Um desenho idealizado de uma resposta olfativa sensilar, ilustrando os dois principais processos fisiológicos. (b) Esquema de um sensillum representando regiões onde ocorrem essas respostas fisiológicas. Embora se acredite que os picos sejam gerados nos axônios OSN, eles podem ser detectados experimentalmente nos dendritos na haste sensillum, possivelmente por retropropagação.

A maioria dos estudos fisiológicos olfativos não medem LFP e usam a frequência de pico como o único proxy para relatar a atividade neuronal evocada por odor [138,141,142]. Embora os picos representem as informações que são transmitidas ao cérebro, uma avaliação abrangente da fisiologia OSN periférica é crucial para entender as respostas aos estímulos de odor naturalista. Os odores existem como plumas que compreendem bolsas de ar contendo uma ampla gama de concentrações de produtos químicos. OSNs respondem a este padrão de estímulo temporalmente complexo de diversas maneiras, como dessensibilização a estímulos fortes ou sensibilização a estímulos fracos repetidos [137,138,140,143,144]. LFP e taxa de pico exibem cinética de adaptação muito diferente [138,140] e também parecem se adaptar em resposta a diferentes aspectos do estímulo de odor. Por exemplo, LFP, mas não a taxa de pico, se adapta fortemente em resposta às mudanças na intensidade média do estímulo [140]. Por outro lado, tanto o LFP quanto a taxa de pico são influenciados pela variação em um estímulo de odor, embora a dinâmica de adaptação de cada componente seja diferente [140].LFP e spiking de neurônio são, é claro, fenômenos intimamente conectados, e enquanto a cinética da taxa de spike e LFP são distintas, a dinâmica das mudanças na amplitude de spike são quase idênticas àquelas de LFP [145]. Juntas, essas análises revelam a sofisticação com que OSNs codificam diferentes aspectos dos estímulos de odor e enfatizam que a medição da frequência de pico por si só não captura totalmente a responsividade OSN e, portanto, nossa capacidade de entender como surge a atividade dos neurônios evocados por odor.

A base molecular das propriedades fisiológicas dinâmicas dos OSNs permanece obscura. A maioria das análises enfocou a dissecção de estrutura / atividade de ORCO, fornecendo evidências de que a adaptação sensorial depende da modulação da localização e da sensibilidade do receptor. Observou-se que este co-receptor (e, presumivelmente, seu parceiro de ajuste OR) se esgotou dos cílios após exposição prolongada ao odor, embora isso tenha sido medido apenas em uma escala de tempo de vários dias [146]. O controle dependente da atividade da localização de ORCO pode depender de calmodulina: RNAi de calmodulina ou mutação de um motivo de ligação de calmodulina previsto na segunda alça intracelular de ORCO interrompe sua localização ciliar, com conseqüentes defeitos na atividade evocada por odor [146]. Estudos fisiológicos forneceram evidências adicionais para o papel da sinalização de cálcio e / ou calmodulina na sensibilização de neurônios dependente de ORCO para estimulação repetida de odores [147] e adaptação sensorial de neurônios que expressam OR [148]. A mesma alça de ORCO também contém três locais de fosforilação potenciais [144,149,150]. A mutação desses locais reduz as propriedades de condução do ORCO em células heterólogas [149] e diminui a sensibilidade OSN e as respostas comportamentais aos odores na Vivo [150]. Além disso, a mutação dos locais de fosforilação do ORCO evita a sensibilização ao odor [143]. Um desses sites, S289, está desfosforilado na Vivo após dessensibilização OSN [144,151]. Uma mutação ORCO S289A reduz a sensibilidade OSN na Vivo, e um mutante fosfo-mimético (ORCO S289D) reduz a magnitude da dessensibilização OSN após a exposição ao odor [144]. Esses estudos começam a desvendar a complexidade da regulação do receptor olfatório que contribui para as propriedades de resposta temporal dos OSNs, mas também tornam aparente o desafio de dissecar de forma limpa os efeitos na localização e / ou atividade do receptor.

A regulação molecular de outros tipos de receptores olfatórios é essencialmente desconhecida, embora a N-glicosilação tenha sido implicada no controle da localização e atividade de IR [152]. Estudos eletrofisiológicos indicam que os neurônios Or e Ir têm propriedades de resposta temporal distintas [148,153], pelo menos algumas das quais parecem ser dependentes dos próprios receptores [153]. Além disso, a contribuição aguda das vias implicadas no desenvolvimento sensillar, como a sinalização de Hedgehog ou a flippase lipídica ATP8B (discutida acima), ainda precisa ser explorada.

Além dos mecanismos regulatórios autônomos em OSNs, trabalhos recentes caracterizaram a interdependência da atividade de diferentes OSNs dentro do mesmo sensillum. Em muitas classes sensillar, a atividade de um OSN é inibida após a ativação de um neurônio vizinho [154]. O bloqueio da transmissão sináptica não impede essas interações inibitórias entre os dois OSNs [154], nem há evidências de junções de lacunas entre os OSNs emparelhados. Essas observações sugerem que a inibição ocorre por meio de acoplamento epáptico [46,154], um fenômeno no qual a atividade de um neurônio altera o campo elétrico local para impedir a despolarização de um neurônio próximo. Para apoiar esta hipótese, o registro simultâneo de duas sensilas diferentes que são acopladas artificialmente por um eletrodo de metal demonstrou que a estimulação contínua de um neurônio em uma sensillum pode ser inibida pela excitação na sensillum adjacente [46]. Além disso, a combinação dessas observações com a análise EM de tipos de neurônios definidos via CryoChem (descrito acima) revelou que o efeito inibitório é mais forte quando exercido de um OSN maior em um OSN menor [46]. Uma explicação plausível para essa relação assimétrica é que os neurônios maiores devem ter menor resistência de entrada e uma maior área de superfície dendrítica para permitir um LFP máximo mais alto [46], sugerindo uma ligação anteriormente não apreciada entre a morfologia OSN e a fisiologia. Trabalhos futuros irão determinar como tais interações efátticas impactam a codificação de odores, em particular de misturas de odores naturais complexas.

Trabalho em GSNs na abelha (Bombus terrestris) fornece informações adicionais interessantes sobre como e por que os neurônios dentro do mesmo sensillum se comunicam [155]. Gravações de um neurônio de detecção de açúcar altamente sensível em sensilas 'tipo A' nas partes bucais revelaram um padrão incomum de explosão de picos após a estimulação com altas concentrações de sacarose [155]. O final da explosão de pico coincide com um único pico de um segundo neurônio neste sensillum. A introdução de um inibidor de junção de lacuna no sensillum levou ao disparo contínuo evocado por sacarose do primeiro neurônio, sugerindo que - em contraste com a inibição epftática descrita na sensila olfativa - o segundo neurônio termina o trem de pico do primeiro neurônio por meio de sinapses elétricas (estes estruturas não foram, no entanto, visualizadas diretamente). É importante ressaltar que esse padrão de disparo evita a dessensibilização neuronal, o que pode explicar a capacidade das abelhas de sustentar o comportamento de alimentação com néctar com alto teor de açúcar [155].

5. Conclusão e perspectivas

A descoberta de receptores olfativos de insetos tem sido fundamental para a compreensão de como esses animais detectam odores ambientais, além de facilitar o desenvolvimento de ferramentas moleculares para mapear e manipular circuitos olfativos. No entanto, os receptores por si só não definem a sensibilidade, especificidade e precisão temporal requintadas observadas na atividade neuronal evocada por odor. Destacamos a complexidade da transdução de sinal periférica na sensila olfativa e a extraordinária riqueza da biologia que ainda precisa ser descoberta. É claro que muitas moléculas neuronais, não neuronais e secretadas que participam desse processo (ou melhor, processos) ainda precisam ser caracterizadas [156]. Além disso, a determinação do na Vivo função da maioria das proteínas na definição de propriedades de sinalização, e como essas respostas comportamentais de impacto, exigirá inovações técnicas para permitir sua inibição aguda para distinguir papéis no desenvolvimento sensillar de contribuições diretas para a transdução de sinal. Finalmente, embora a investigação da transdução olfativa em insetos seja de amplo interesse na neurociência sensorial e na ecologia química, muitos dos insights obtidos provavelmente terão ampla relevância para a compreensão dos processos de comunicação molecular e celular em diversos tecidos e espécies.


Resumo de dados de cariótipo entre ordens de insetos

O sexo na maioria dos insetos é determinado geneticamente e a Tabela 2 fornece uma visão geral da distribuição filogenética dos mecanismos de determinação do sexo entre os insetos. Abaixo, fornecemos uma breve descrição do cariótipo e da composição dos cromossomos sexuais dentro das ordens dos insetos. Também incluímos uma breve discussão sobre as espécies assexuadas nos vários grupos, tirada da compilação de (Normark 2003 Normark e Ross 2014). Para completar, incluímos os dados limitados disponíveis para Entognatha (Collembola, Diplura e Protura) que são artrópodes sem asas, que, junto com os insetos, formam o subfilo Hexapoda.

Sistemas de determinação de sexo em insetos

. XO. XY. C XO a. C XY b. ZO. ZW. C ZW c. Hom d. HD / PGE e. Parth f. CN g. Taxa .
Orthoptera 223 49 9 10 291
Notoptera 2 2
Phasmatodea 69 14 37 25 144
Embiidina 8 2 10
Blattodea 108 2 3 113
Isoptera 1 2 61 62 18 83
Mantodea 60 1 40 2 4 107
Plecoptera 3 1 8 4 16
Zoraptera 1 1
Dermaptera 3 22 27 2 54
Trichoptera 15 6 23 44
Lepidoptera 10 18 12 16 1163 1219
Mecoptera 13 1 1 15
Sifonaptera 2 4 6
Dípteros 48 1893 10 7 93 46 97 1456
Raphidioptera 6 6
Megaloptera 4 4
Neuroptera 2 70 2 74
Strepsiptera 1 1 1 3
Coleoptera 770 3198 12 207 10 326 484 4934
Himenópteros 1591 158 1749
Phthiraptera 1 1 4 16 22
Psocoptera 91 2 39 1 133
Hemiptera 155 284 1 3 255 467 114 1313
Thysanoptera 24 59 83
Odonata 403 20 1 11 432
Ephemeroptera 2 6 11 19
Zigentoma 3 2 1 6
Archaeognatha 5 2 7
Diplura
Collembola 17 10 21 53 101
Protura 3 1 2 5
Totais 1979 5582 21 361 25 25 12 159 1891 1215 2025 12452
. XO. XY. C XO a. C XY b. ZO. ZW. C ZW c. Hom d. HD / PGE e. Parth f. CN g. Taxa .
Orthoptera 223 49 9 10 291
Notoptera 2 2
Phasmatodea 69 14 37 25 144
Embiidina 8 2 10
Blattodea 108 2 3 113
Isoptera 1 2 61 62 18 83
Mantodea 60 1 40 2 4 107
Plecoptera 3 1 8 4 16
Zoraptera 1 1
Dermaptera 3 22 27 2 54
Trichoptera 15 6 23 44
Lepidoptera 10 18 12 16 1163 1219
Mecoptera 13 1 1 15
Sifonaptera 2 4 6
Dípteros 48 1893 10 7 93 46 97 1456
Raphidioptera 6 6
Megaloptera 4 4
Neuroptera 2 70 2 74
Strepsiptera 1 1 1 3
Coleoptera 770 3198 12 207 10 326 484 4934
Himenópteros 1591 158 1749
Phthiraptera 1 1 4 16 22
Psocoptera 91 2 39 1 133
Hemiptera 155 284 1 3 255 467 114 1313
Thysanoptera 24 59 83
Odonata 403 20 1 11 432
Ephemeroptera 2 6 11 19
Zigentoma 3 2 1 6
Archaeognatha 5 2 7
Diplura
Collembola 17 10 21 53 101
Protura 3 1 2 5
Totais 1979 5582 21 361 25 25 12 159 1891 1215 2025 12452

O número de taxa relatado para cada tipo de sistema de determinação de sexo, o número de espécies assexuadas e o número de taxa para os quais apenas o número de cromossomos está disponível é indicado para cada ordem de insetos. A ordem dos táxons corresponde à filogenia na Figura 3.


Assista o vídeo: DOMINGO COM ALERTA DE TEMPESTADES, MUITA CHUVA E TEMPO SECO! PREVIÃO DO TEMPO - 03102021 (Outubro 2022).