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O que é teoria neutra da evolução?

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A questão não é exatamente o básico, mas mais sobre onde reside a linha que separa a teoria neutra do resto da genética populacional.

Freqüentemente, lemos / ouvimos afirmações de que "as descobertas da teoria neutra ainda são contestadas" ou que "não há prova experimental de sua validade". É difícil aceitar essas reivindicações no atacado, uma vez que :.

  • Não há dúvida de que algumas mutações são neutras
  • Não há dúvida de que mutações neutras ou mesmo levemente deletérias podem se fixar na população devido à deriva genética, ou que mutações benéficas podem não ser corrigidas pelo mesmo motivo.

Portanto, interpreto tais declarações como ataques a pontos específicos da teoria neutra, ou suas reivindicações mais abrangentes (por exemplo, que a maioria das mutações são neutras), ou talvez como ataques ao significado específico do termo. Além disso, essa rejeição indiscriminada parece ignorar que a teoria pode ter graus muito diferentes de validade para diferentes organismos (digamos, mais provável de ser verdadeira para vírus de RNA do que para mamíferos).

Agradeço esclarecimentos sobre esses pontos.

Atualizar Aqui está um artigo que levanta várias questões relacionadas à aplicabilidade da estrutura da teoria neutra para bactérias: Teoria neutra, prática macrobiana: desafios na genética de populações bacterianas


Uma resposta curta (convertida de um comentário): Eu chamaria a teoria neutra de útil modelo nulo: em particular, pode ser menos importante que seja um descrição factualmente correta de sistemas naturais (ou seja, "a maioria dos alelos podem ser tratados como neutros (ou fracamente deletérios") do que fornece um padrão útil para distinguir quais alelos são claramente comportando-se de outra forma.

Satta et al (2018) dizem:

Uma década atrás, Crow (2008) viu o então presente status da teoria neutra de Kimura (1968) como um modelo nulo padrão em genética evolutiva: “Vastas regiões do genoma estão perto o suficiente de serem neutras para que a neutralidade seja assumida. Na verdade, praticamente todos os estudos de variabilidade molecular, taxas de evolução e coalescência são baseados nesta suposição. ” Ao mesmo tempo, como conhecia a devoção de Kimura à teoria, sentiu ironia ao ver que a variação neutra reduzida em torno de um local focal frequentemente fornecia a evidência mais forte para a seleção atuando no local.

Em contraste, Gillespie (1994) diz (veja aqui):

… Podemos concluir que ambas [as mutações silenciosas e de substituição] estão passando pelo mesmo tipo de evolução neutra. Não pode haver uma teoria neutra para aceitar ou rejeitar.

O caso da neutralidade das substituições de substituição parece particularmente fraco ... Em minha opinião, a teoria neutra deve ser abandonada para substituições de substituição.

As substituições silenciosas, por outro lado, podem muito bem ser neutras, embora as evidências no momento da redação deste artigo sejam incompletas ... padrões de uso de códons e evolução% de GC implicam que pelo menos parte da variação silenciosa é moderadamente selecionada ... não podemos confiar em procedimentos estatísticos que assumem que a variação silenciosa é selecionada fracamente e em equilíbrio ...


Gillespie, John H. The Causes of Molecular Evolution. Oxford University Press, 1994.

Satta, Yoko, Naoko T Fujito e Naoyuki Takahata. “Teoria Neutra de Nenhum Equilíbrio para Hitchhikers.” Molecular Biology and Evolution 35, no. 6 (1 de junho de 2018): 1362-65. https://doi.org/10.1093/molbev/msy093.


Sua pergunta merece um longo ensaio. R.C. Lewontin escreveu um livro ("A base genética da mudança evolutiva" - Columbia U.P) sobre esse assunto em 1974, logo após a teoria neutra ter sido explicitamente formulada nos anos anteriores. As razões para a controvérsia sobre essa teoria ainda estão vivas cerca de 50 anos depois, apesar dos enormes avanços na tecnologia do DNA. Por exemplo, o tom polêmico não tão oculto deste artigo recente não seria compreensível se algumas questões ideológicas profundas não estivessem envolvidas; essas questões envolvem algo mais do que "ataques a pontos específicos da teoria neutra, (...) ou talvez como ataques ao significado específico do termo".

Em essência, Lewontin argumenta que a teoria neutra tem suas raízes filosóficas na noção platônica de "ideal" ou "tipo", para a qual objetos reais (os genes, no presente caso) são apenas aproximações imperfeitas. Esta visão, aplicada à variação genética em espécies animais, implica que o papel da seleção natural é principalmente “purificador”, ou seja, atua removendo as mutações levemente deletérias que acontecem continuamente e degradam todos os genomas (quando as mutações são perfeitamente neutras, seleção não atua de forma alguma). Como Kimura e Ohta disseram, citando Muller, “o gene ao longo do longo curso da evolução finalmente se encontrou no homem” (citado em Lewontin, acima, p. 30).

A visão oposta (podemos nos referir a ela como democritiana?) Vê todas as populações naturais, incluindo o homem, como sendo continuamente modeladas por ambientes instáveis ​​e em constante mudança, de modo que qualquer tentativa de definir um “ótimo” é intrinsecamente sem sentido. Os genomas são peças de firmware altamente integradas, mas são muito mais fluidos, ao longo das gerações, do que se pensava. Isso significa que toda variação genética pode ter ou adquirir significado, conforme muda seu contexto molecular ou ecológico.

Considere uma consequência aplicada das duas visões. Uma das afirmações da maioria dos geneticistas anti-racistas é que o componente de variância entre as populações de frequências gênicas é muito maior do que o componente dentro das populações; isso supostamente falsifica o argumento racista segundo o qual as diferenças observadas entre a população humana (raças) são em sua maioria determinadas geneticamente. Mas se você afirma que a maior parte dessa variação genética é irrelevante ("neutra"), o que resta são os genes responsáveis ​​pelas diferenças nas características fenotípicas, e torna-se óbvio que o componente de variância entre as populações na frequência desses genes é menor com respeito ao componente dentro das populações; e isso pode ser interpretado como apoio a uma visão racista.

Não é automático que os cientistas que preferem uma teoria à outra também apóiem ​​as implicações filosóficas dessa teoria. No entanto, a disputa sobre a teoria neutra da evolução não pode ser entendida sem referência à base conceitual acima.


Teoria da evolução neutra desmascarada

Novo livro de Michael Behe Darwin Devolves já é o número um em novos lançamentos na Amazon. [1] Para resumir adequadamente, seria necessário um pequeno livro, então vou olhar para uma pequena seção onde ele revê as tentativas de salvar o darwinismo, que ele mostra que sempre falham. Eu também adicionei algumas referências para apoiar as conclusões de Behe.

O principal problema da evolução, como afirma o falecido professor de Biologia de Harvard, William E. Castle, é a origem “de um novo organismo é um dos menos compreendidos de todos os fenômenos naturais. Mesmo para o biólogo treinado, é um mistério inexplicável. ”[2] Essa afirmação ainda é verdadeira mais de um século depois. Uma tentativa de explicar a origem de novos organismos é a teoria neutra da evolução. A teoria neutra, junto com a deriva genética, seleção natural e mutação aleatória, é vista por seus defensores como um mecanismo básico de macroevolução. [3]

A Teoria Neutra da Evolução

Uma mutação neutra é aquela que não afeta negativamente o fenótipo de um organismo & # 8217s, nem sua aptidão. [4] A teoria neutra da evolução postula o acúmulo de mutações neutras, como a duplicação acidental de uma seção do DNA que não causa danos. Isso ocorre até que uma nova combinação produza um conjunto de DNA que, no futuro, confere alguma vantagem de sobrevivência específica ao organismo. [5]

A teoria aceita a visão de que cerca de um por cento do DNA humano codifica para proteínas, e porções significativas do resto é evidência de, ou pode ser devido a, mutações neutras. [6] Mais tarde,

outras mutações sortudas podem ocorrer no DNA extra para conferir algum recurso útil, talvez um local regulador. Repita esse cenário várias vezes, e pequenas populações de bactérias podem desenvolver genomas cada vez maiores com recursos cada vez mais sofisticados. [7]

A teoria propõe que, quando as condições ambientais mudam, algumas dessas mutações neutras podem ter produzido um novo gene, ou um conjunto de bases, que acaba sendo benéfico no novo ambiente. [8] A teoria da evolução neutra ganhou o apoio qualificado de muitos cientistas evolucionistas importantes, incluindo o professor Michael Lynch da Arizona State University, Eugene Koonin do National Center for Biotechnology e o falecido professor Steven Jay Gould de Harvard. [9]

O evolucionista da Universidade de Chicago Jerry Coyne escreveu que os dois principais mecanismos evolutivos neodarwinistas são a seleção natural e a variedade genética produzida por deriva genética. [10] A teoria é anti-neodarwiniana, conforme explicado por um dos primeiros líderes da ideia, Motoo Kimura, que escreveu isso em

forte contraste com a teoria darwiniana da evolução por seleção natural, a teoria neutra afirma que a esmagadora maioria das mudanças evolutivas no nível molecular são causadas por fixação aleatória (devido à deriva de amostragem aleatória em populações finitas) de seletivamente neutra (ou seja, seletivamente equivalente ) mutantes sob entradas contínuas de mutações. [11]

Transcrição de DNA (Illustra Media)

O neodarwinismo postula que a evolução funciona por meio do ajuste fino de genes que dão uma ligeira vantagem de sobrevivência à população, de modo que gradualmente dá ao organismo uma vantagem de sobrevivência progressivamente maior. A evolução não é o agente ativo neste cenário. É um resultado, não uma ação. o teoria neutra da evolução afirma que a maioria das mudanças evolutivas são aleatórias, e a maior parte da variação dentro e entre as espécies, em última análise, não é causada pela seleção natural, mas pela deriva genética aleatória de alelos neutros originalmente produzidos por mutações. Kimura adiciona aquela teoria neutra

também afirma que a maior parte da variabilidade genética dentro das espécies no nível molecular (como proteína e polimorfismo de DNA) são seletivamente neutras ou quase neutras e que são mantidas nas espécies pelo equilíbrio entre a entrada mutacional e a extinção aleatória. [12]

Ele conclui que “desde a origem da vida na Terra, as mudanças evolutivas neutras predominaram sobre as mudanças evolutivas darwinianas” (1991, p. 367).

Deriva Genética

A base da teoria neutra é a deriva genética, que postula que os pares de bases do DNA genômico mudam principalmente por mutações genéticas aleatórias e outros eventos genéticos. A deriva genética (ou deriva alélica) é uma mudança na frequência de uma variante do gene (alelo) em uma população que não confere uma vantagem de seleção imediata ao organismo. Se esse evento ocorrer em gametas, o resultado final é a criação de uma nova variedade genética que pode, no futuro, ser evolutivamente vantajosa. A deriva também pode ocorrer em alelos seletivos e também pode ter uma desvantagem seletiva.

Um dos principais motivos pelos quais a teoria neutra foi proposta é porque "todos os pressupostos centrais da Síntese Moderna (muitas vezes chamada de Neo-Darwinismo) foram refutados." [13] O falecido geneticista Dr. Motoo Kimura propôs a teoria neutra em 1968 devido a muitas descobertas da pesquisa molecular eram “bastante incompatíveis com as expectativas do Neo-Darwinismo”. [14] Um grande problema era que a evolução de um tipo de família de gene para outro tipo de família diferente nunca foi documentada diretamente. Além disso, as formas genéticas intermediárias entre o gene antigo, menos funcional ou não funcional e o novo gene, mais funcional, por mutações aleatórias, conforme proposto pelo darwinismo, são seriamente problemáticas.

Assim, a teoria neutra “está em nítido contraste com a teoria da evolução tradicional neodarwiniana (ou seja, a sintética), que afirma que a propagação de mutantes dentro das espécies no curso da evolução pode ocorrer apenas com a ajuda da seleção natural positiva . ”[15] A teoria neutra também, em contraste com o darwinismo, postula que, se a seleção ocorrer, os genes selecionados na próxima geração são mais prováveis ​​de serem os genes de alguns poucos indivíduos“ sortudos ”, e não necessariamente daqueles em vida formas que são mais saudáveis ​​ou de alguma forma "melhores".

Os defensores da teoria neutra aceitam a conclusão de que a maioria das mutações é ligeiramente deletéria, mas afirmam que, como esses genes mutantes são rapidamente eliminados pela seleção natural, eles não fazem contribuições significativas para a variação dentro e entre as espécies no nível molecular. Eles afirmam que apenas mutações neutras, ou quase neutras, podem conseguir isso.

O livro de Sanford & # 8217s examina o impacto das mutações que são invisíveis à seleção.

Em contraste com a teoria neutra, agora existem muitas evidências para a visão de que a maioria das mutações não são estritamente neutras, mas quase neutras, o que significa que não são prejudiciais como uma única entidade, mas se acumulam coletivamente, causando doença ou morte. O envelhecimento é o exemplo mais bem documentado do acúmulo de mutações quase neutras. À medida que todos os animais envelhecem e morrem, o mesmo ocorre com uma espécie pelo mesmo mecanismo, o acúmulo de mutações quase neutras.

O problema do DNA lixo e duplicado

Uma grande dificuldade com a teoria neutra é a suposição de que a maior parte ou pelo menos muito DNA é seletivamente neutra com base na crença de que a maior parte do DNA não é funcional. Como Kimura concluiu, a teoria neutra "afirma que a maior parte da variabilidade intraespecífica ... é seletivamente neutra". [16] O DNA lixo foi considerado a principal fonte de material genético bruto que pode ser modificado gradualmente por deriva genética ou mutações para se transformar em um gene que eventualmente se torna funcional. No entanto, o projeto ENCODE documentou que mais de 80 por cento de todo o assim chamado DNA lixo é realmente funcional, [17] criando assim um grande problema para a teoria neutra.

O professor de biologia Nathan Lents admite que até se apenas uma mutação processa um gene quebrado, reparar “é como um raio ... A probabilidade de um raio atingir o mesmo lugar duas vezes é tão infinitesimalmente pequena que chega a ser inexistente ... é extremamente improvável que uma mutação conserte um gene quebrado porque, após o dano inicial, o gene logo acumulará mutações adicionais. ”[18] Ele acrescenta, se mais da metade de nossos genes estão quebrados, como podemos sobreviver como espécie ?

Sua resposta é “a maioria desses pseudogenes é o resultado de duplicações gênicas acidentais [que] ... explica por que as mutações disruptivas e subsequente morte do gene não tiveram quaisquer efeitos deletérios sobre o indivíduo. ” Esta é a explicação comum para a razão pela qual a maioria das mutações não parecem afetar adversamente o genoma, uma visão que foi falsificada pelos achados do ENCODE. Se uma mudança de base específica for muito improvável, a probabilidade de mudanças massivas que resultem em um novo gene que se mostre benéfico no futuro é muito menos provável.

Outra fonte hipotética de novos genes é a duplicação de genes, permitindo que um gene continue a realizar a função para a qual foi originalmente desenvolvido e o outro gene evolua para um novo gene que pode servir a outra nova função no genoma. [ 19] Os problemas com esta visão foram bem documentados. [20] Um problema com a teoria da duplicação é que ambos os genes são geralmente igualmente suscetíveis a novas mutações, provavelmente danificando tanto o gene original quanto o novo.

Outro problema é que, se um gene é duplicado e ocorrem mutações no gene original, ou no gene copiado, ele não será selecionado até que, e a menos que, a nova proteína que o gene produz seja funcional e confira alguma vantagem seletiva ao organismo. Até então, se produzir uma proteína, a proteína frequentemente será cortada e as partes recicladas. A evolução da teoria do DNA lixo enfrenta o mesmo problema. Resolver esses problemas foi uma das razões pelas quais a teoria neutra foi proposta originalmente.

O maior problema com a teoria neutra é o fato de que um gene não funcional não é apenas inútil, mas pior. Se não exercer alguma função benéfica no organismo, pode afetar adversamente o organismo. O alto custo de duplicação e manutenção do gene é uma das razões pelas quais os genes não funcionais são caros para a célula.

Aminoácidos (Illustra Media)

Outro problema é que as mutações nem sempre são aleatórias. A maioria ocorre em pontos quentes e tende a degenerar em certas bases, como a timina, e também em um código para certos aminoácidos, ou seja, aqueles produzidos por seis conjuntos diferentes de bases como a Serina, que é codificada por TCT, TCC, TCA , TCG, ATG, AGC). Ambos Arginina e Leucina também são codificados por seis combinações de pares de bases. O resultado é que combinações aleatórias irão codificar para esses aminoácidos 9,4 por cento do tempo e aqueles produzidos por um conjunto de bases diferentes, como Triptofano (codificado por TGG) e Metionina (codificado por ATG) serão produzidos por acaso apenas 1,6 por cento do tempo.

Regulação do gene

Para ser funcional, um gene requer os fatores de transcrição adequados e outros sistemas de regulação e controle. Um gene que evoluiu pela teoria neutra, mesmo que pudesse produzir um produto útil, é inútil até que tenha a regularidade adequada e os mecanismos de controle, incluindo o sistema spliceosome necessário para remover os íntrons. O controle da regulação para cima e para baixo de todos os genes também é crítico para a sobrevivência da célula e do organismo.

Isso é ilustrado pela transposição de um gene em algum outro lugar do genoma, próximo a um gene que, como resultado, é indevidamente regulado. Um exemplo é um gene de manutenção que é transposto para um gene que causa a regulação positiva da divisão celular. [21] Além disso, a transposição de um gene próximo a uma sequência regulatória que é expressa constitutivamente também pode fazer com que esse gene seja superexpresso, resultando em câncer ou outros problemas. [22]

Os sistemas de reparo de DNA também funcionam contra a deriva genética. Agora está bem documentado que “o DNA é uma molécula assustadoramente frágil…. vulnerável à luz ultravioleta e a produtos químicos mutagênicos, bem como à deterioração espontânea. A vida sobreviveu através das eras porque as enzimas dentro de cada célula garantem que o DNA permaneça em bom estado de funcionamento. ”[23] Fundamentais para essa sobrevivência são os cerca de doze mecanismos de reparo de DNA que resistem à deriva genética, trabalhando assim contra a teoria da evolução neutra.

A transcrição do gene é rigidamente regulada por enzimas e mecanismos de reparo (Illustra Media)

O mecanismo que repara o DNA para garantir que a molécula seja muito estável repara a maioria das alterações de deriva genética, apesar do fato de que sem este sistema de reparo “em condições normais, o DNA sofre danos o suficiente para tornar a vida impossível”. [24]

O sistema de reparo do DNA é altamente eficaz, exceto em células que acumularam uma grande quantidade de danos ao DNA, como as células cancerosas. O câncer é muitas vezes devido a mutações de peças-chave do sistema de reparo, como o p53, o chamado "guardião do genoma". As células que não podem mais reparar danos ao DNA com eficácia entram em um dos três estados possíveis: 1) um estado irreversível de dormência conhecido como senescência, 2) suicídio celular conhecido como apoptose ou morte celular programada, ou 3) divisão celular desregulada, que pode levar a um tumor cancerígeno. Nenhuma dessas condições permite a deriva genética que permite uma evolução neutra.

O problema do relógio molecular

Os principais fatores que motivaram a proposta da teoria neutra incluem duas observações que criaram problemas para o Neo-Darwinismo. Um deles era o chamado relógio genético evolutivo, baseado em substituições de bases de aminoácidos que resultavam de mudanças no DNA. [25] O funcionamento desse relógio requer uma taxa de mudança bastante consistente na maioria dos organismos.

Em grandes populações, se as taxas de mutação forem aproximadamente as mesmas para a maioria dos genes, modelos simples e aleatórios irão prever um relógio molecular. [26] Como essas duas considerações são errôneas, o relógio molecular não é consistente. O maior problema é que o relógio genético

não faz sentido no mundo de Darwin, onde moléculas sujeitas a forte seleção devem evoluir mais rápido do que outras, e onde organismos expostos a diferentes mudanças e desafios do ambiente devem variar suas taxas evolutivas de acordo. [27]

Gould reconheceu que o “relógio molecular não é tão consistente nem regular quanto Kimura esperava”. [28]

A hipótese do relógio molecular depende de uma taxa constante de mudança.

A refutação do relógio molecular foi apenas um dos vários golpes importantes para a teoria neutra. [29] Kimura referiu-se à descoberta de que altos níveis de variação são mantidos por muitos genes na população. O problema para a teoria neutra era muita variação nas mudanças genéticas

representa um problema para o darwinismo convencional porque um custo pode ser associado à substituição de um gene ancestral por um novo e mais vantajoso estado do mesmo gene - a saber, a morte diferencial, por seleção natural, das novas formas parentais desfavorecidas. Esse custo não representa nenhum problema se apenas alguns genes antigos forem eliminados de uma população a qualquer momento. [30]

Além disso, “se centenas de genes estão sendo eliminados” pela seleção natural porque são deletérios, então qualquer organismo provavelmente possui muitos dos genes mutantes deletérios, prejudicando suas chances de sobrevivência. Consequentemente,

os dados sobre a copiosa variabilidade pareciam indicar um caldeirão de atividade evolutiva em muitos sítios genéticos - muitos, isto é, se a seleção governar as mudanças em cada gene variável. Kimura, no entanto, reconheceu uma maneira simples e elegante de sair desse paradoxo. Se a maioria das formas variáveis ​​de um gene são neutras com relação à seleção, então eles estão mudando em frequência pela sorte do sorteio, invisíveis para a seleção natural porque não fazem diferença para o organismo. [31]

Hoje, o termo teoria neutra é frequentemente definido de forma restrita em termos do resultado das disparidades de amostragem, embora essa definição restrita seja problemática.

Teoria Neutra Conflita com Darwinismo

A concepção de Kimura da teoria neutra obviamente representou sérios problemas para o darwinismo. Para evitar o problema de desafiar diretamente o darwinismo, que poderia produzir enorme oposição à sua teoria, Kimura não o nega abertamente, mas sim vê os "processos darwinianos como quantitativamente insignificantes para o quadro total - uma ondulação superficial e menor sobre o oceano de neutro mudança molecular, imposta de vez em quando quando a seleção joga uma pedra sobre as águas da evolução. ”[32] Por outro lado, os darwinistas ortodoxos“ tendiam a argumentar que a mudança neutra ocupava um canto minúsculo e insignificante da evolução - um processo estranho que ocasionalmente operava em pequenas populações à beira da extinção de qualquer maneira. ”[33]

Conclusões

Um grande problema evolucionário que a teoria neutra tenta resolver é, desde então

Darwin propôs sua teoria da seleção natural para explicar a evolução, a maioria das teorias evolucionárias sempre foram uma questão de debate e controvérsia. A teoria neutra não foi uma exceção. [34]

A pesquisa genética progrediu muito além disso na época de Kimura, refutando a teoria neutra. Além disso, como "a teoria neutra é quantitativa, ela é capaz de fazer previsões testáveis." [35] Como o falecido professor William Provine e outros documentaram, as previsões testáveis ​​para a teoria neutra, especialmente a deriva aleatória, falharam amplamente. [ 36] A evidência contra a teoria neutra é agora esmagadora e, como resultado, a teoria foi regulada para a pá de lixo da história. Como Alvarez-Valin observou, as previsões da teoria neutra não concordam categoricamente com muitos dos fatos científicos. [37]

[1] Behe, Michael. 2019. Darwin Devolves: New Science About DNA that Challenges Evolution. New York, NY: HarperOne.

[2] Castle, William E .. 1916. Genetics and Eugenics. Um livro didático para estudantes de biologia. Cambridge, MA: Harvard University Press, p. 4

[3] Tomkins, Jeffrey e Jerry Bergman. 2017. Modelo neutro, deriva genética e a terceira via - uma sinopse da morte autoinfligida do paradigma evolucionário. Jornal da Criação. 31(3):94–102

[4] Duret, Laurent. 2008. Teoria neutra: A hipótese nula de evolução molecular. Educação da Natureza. 1(1):218.

[5] Alvarez-Valin, F. 2002. Teoria neutra. Enciclopédia da Evolução. New York, NY: Oxford University Press, pp. 815–821 Behe, 2019, p. 99

[8] Kimura, M. 1979. "The Neutral Theory of Molecular Evolution." Americano científico. Novembro, 241:98-129.

[10] Coyne, Jerry. 2015 Fé vs Fato: Por que ciência e religião são incompatíveis. New York, NY: Viking, pp. 139-140 ..

[11] Kimura, M. 1991. Desenvolvimento recente da teoria neutra vista a partir da tradição Wrightiana de genética populacional teórica. Proceedings of the National Academy of Science. 88: 5969–5973, p. 367. Kimura, M. 1991. A teoria neutra da evolução molecular: uma revisão das evidências recentes. Jornal Japonês de Genética. 6(4):367-386.

[13] Noble, D. 2013. A fisiologia está balançando os alicerces da biologia evolutiva. Fisiologia Experimental. 98 (8): 1235–1243, p. 1235.

[14] Kimura, M. 1983. A Teoria Neutra da Evolução Molecular. New York, NY: Cambridge, p. 25

[17] Luskin, C. (2012, 5 de setembro) "Junk No More: ENCODE Project Nature Paper Finds’ Biochemical Functions for 80% of the Genome ’.” Evolution News. Recuperado em 7 de junho de 2018 de https://evolutionnews.org/2012/09/junk_no_more_en_1/

[18] Quaresma, Nathan. 2018. Erros Humanos. Boston, MA: Houghton Mifflin. p. 72

[20] Bergman, Jerry. 2006. A duplicação de genes fornece o motor para a evolução? Jornal da Criação. 20(1):99–104

Não é a primeira vez que os evolucionistas erram.

[21] Prelich, G. 2012. Superexpressão de genes: Usos, mecanismos e interpretação. Genética. 190: 841–854. Obtido em 7 de junho de 2018 em http://www.genetics.org/content/genetics/190/3/841.full.pdf.

[23] Stokstad, E. 2015. Truques de reparo de DNA ganham o prêmio máximo da química. [Não é um subtítulo, apenas uma provocação do site para o artigo] Ciência. 350 (6258): 266, p. 266.

[25] Kimura, M. 1987. Molecular evolucionary clock and the neutral theory. Journal of Molecular Evolution. 26: 24–33. Kimura, M. 1968. Taxa evolutiva a nível molecular. Natureza. 217:624–626.

[26] Gould, S.J. 1989. Através de uma lente obscuramente. História Natural. Setembro, pp. 16–24, p. 17

[29] Tomkins, Jeffrey e Jerry Bergman. 2015. Relógios genéticos moleculares evolutivos - um exercício perpétuo de futilidade e fracasso. Jornal da Criação. 29(2):26–35.

[36] Provine, William B. 2014. A falácia da “deriva genética aleatória”. Publicado pelo autor.

[37] Alvarez-Valin, 2002, p. 821 Wolf, J.B., E.D. Brodie, III e M.J. Wade, eds. 2000. Epistasia e o processo evolutivo. New York, NY: Oxford University Press.

O Dr. Jerry Bergman ensinou biologia, genética, química, bioquímica, antropologia, geologia e microbiologia em várias faculdades e universidades, incluindo por mais de 40 anos na Bowling Green State University, Medical College of Ohio, onde foi pesquisador associado em patologia experimental, e a Universidade de Toledo. Ele é formado pela Faculdade de Medicina de Ohio, pela Wayne State University em Detroit, pela University of Toledo e pela Bowling Green State University. Ele tem mais de 1.300 publicações em 12 idiomas e 40 livros e monografias. Seus livros e livros didáticos que incluem capítulos de sua autoria estão em mais de 1.500 bibliotecas universitárias em 27 países. Até agora, mais de 80.000 cópias dos 40 livros e monografias de sua autoria ou co-autoria estão sendo impressas. Para mais artigos do Dr. Bergman, consulte seu Perfil do Autor.


Visão Geral

Existem alguns livros sobre a teoria neutra, e Kimura 1983 continua sendo o livro mais abrangente e confiável sobre o assunto. Kimura 1994 é um volume editado dos artigos originais de Kimura sobre a teoria neutra e seu trabalho de genética populacional subjacente. Crow e Kimura 1970 é um livro clássico de teoria da genética populacional e lida com muitos conceitos fundamentais, sendo altamente útil para a compreensão da base genética populacional da teoria neutra. Ohta 2009 é um livro japonês sobre teoria quase neutra, que afirma que a maioria das variações genéticas intraespecíficas e interespecíficas não são estritamente neutras, mas são quase neutras. Lynch 2007 argumenta que as fixações de mutações levemente deletérias por deriva levaram às origens de várias arquiteturas genômicas complexas. Nei 2013 defende o papel da mutação e deriva na evolução em geral. Os livros didáticos de evolução molecular que contêm discussões lúcidas sobre a teoria neutra e tópicos relacionados incluem Nei 1987 e Li 1997.

Crow, J. F. e M. Kimura. 1970. Uma introdução à teoria da genética populacional. Caldwell, NJ: Blackburn.

Um livro clássico de genética populacional teórica, ele fornece muitos resultados teóricos relativos à teoria neutra.

Kimura, M. 1983. A teoria neutra da evolução molecular. Cambridge, Reino Unido: Cambridge Univ. Pressione.

Neste livro único mais importante de biologia evolutiva desde 1960, a teoria neutra é lúcida, abrangente e vigorosamente argumentada por seu principal defensor.

Kimura, M. 1994. Genética de populações, evolução molecular e a teoria neutra: artigos selecionados. Chicago: Univ. da Chicago Press.

Um volume editado dos artigos originais de Kimura, muitos deles essenciais para o desenvolvimento da teoria neutra.

Li, W.-H. 1997. Evolução molecular. Sunderland, MA: Sinauer.

Um livro lúcido e abrangente sobre evolução molecular, ele discute muitos tópicos altamente relevantes para a teoria neutra, como nucleotídeos e taxas de substituição de aminoácidos e o relógio molecular.

Lynch, M. 2007. As origens da arquitetura do genoma. Sunderland, MA: Sinauer.

O papel das mutações quase neutras nas origens da complexidade genômica é vigorosamente defendido nesta monografia.

Nei, M. 1987. Genética evolutiva molecular. Nova York: Columbia Univ. Pressione.

Um livro-texto pioneiro de genética evolutiva molecular por um defensor de longa data da teoria neutra.

Nei, M. 2013. Evolução baseada em mutação. Oxford: Oxford Univ. Pressione.

O autor propõe um papel central de mutação (e deriva) ao invés de seleção na evolução em geral.

Ohta, T. 2009. Teoria quase neutra da evolução molecular: modelos evolutivos de seleção e acaso. Tóquio: Kodansha.

Um texto sobre a teoria quase neutra, escrito pelo proponente da teoria. Em japonês.

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O debate "neutralista-selecionista"

Um acalorado debate surgiu sobre a publicação inicial da teoria de Kimura, na qual a discussão girou amplamente em torno das porcentagens relativas de alelos que são "neutros" versus "não neutros" em qualquer genoma. Ao contrário da percepção de muitos espectadores, o debate não era sobre se a seleção natural age ou não.

Tomoko Ohta estendeu a teoria neutra para incluir o conceito de "quase neutralidade", ou seja, genes que são afetados principalmente por deriva ou principalmente por seleção, dependendo do tamanho efetivo de uma população reprodutora. A disputa selecionista-neutralista esfriou, mas a questão das porcentagens relativas de alelos neutros e não neutros permanece.

No início dos anos 2000, a teoria neutra é amplamente usada como um "modelo nulo" para os chamados testes de hipótese nula. Os pesquisadores normalmente aplicam esse teste quando já têm uma estimativa do tempo decorrido desde que duas espécies ou linhagens divergiram - por exemplo, da datação por radiocarbono em locais de escavação de fósseis ou de registros históricos no caso de famílias humanas. O teste compara o número real de diferenças entre duas sequências e o número que a teoria neutra prevê, dado o tempo de divergência estimado de forma independente. Se o número real de diferenças for muito menor do que a previsão, a hipótese nula falhou e os pesquisadores podem razoavelmente supor que a seleção atuou nas sequências em questão. Assim, tais testes contribuem para a investigação em andamento sobre até que ponto a evolução molecular é neutra.


Ortogênese [editar]

Ortogênese, também conhecido como evolução dirigida, is the hypothesis that evolution has an innate tendency to evolve in a unilinear fashion due to some internal or external force or mechanism. Various theories of orthogenesis were presented in the 20 th century by many scientists such as apogenesis (Hans Przibram), allelogenesis (Alphonse Labbé), bathmism (Edward Drinker Cope) nomogenesis (Lev Berg), aristogenesis (Henry Fairfield Osbourn), hologenesis (Daniel Rosa), Omega Point (Pierre Teilhard de Chardin) and typostrophism (Otto Schindewolf). & # 918 e # 93

The theories of orthogenesis ranged from mystical forces to mechanical processes. Most however who subscribed to orthogenesis hypothesized some physical rather than metaphysical determinant of orderly change. In 1930 the American zoologist Austin Hobart Clark attempted to modify orthogenesis with his theory of zoogenesis.

The orthogenesis hypothesis began to collapse after it was discovered it could not explain some of the patterns found by paleontologists in the fossil record, which were non-linear with many complications. Orthogenesis was abandoned by most scientists due to the discovery of genetic mechanisms of evolution in the 20th century. Η]

Current status [ edit ]

Orthogenesis is considered obsolete by most scientists since the 1950s. Antonio Lima-de-Faria, a cytogeneticist, has recently defended a form of directed evolution in his publications, writing that evolution is "ordered" by physico-chemical processes and that natural selection has nothing to do with evolution. ⎖] His views have been criticised by other scientists. ⎗]


The human gut microbiome in the context of more distant ancestors: mammals

The association between diet and phylogeny among primate microbiomes echoes the larger patterns of diversity among vertebrate gut communities, as evidenced by looking at convergence of dietary transitions and microbiomes across mammals (Fig. 1c) [34, 35]. Transitions to herbivory seem to have especially large effects on the microbiome. Mammals with independently evolved herbivorous diets host similar microbiota. Additionally, some of the same genes and pathways that differ in abundance between herbivorous and carnivorous microbiomes also rapidly shift in corresponding directions in humans who change from vegetarian to omnivorous diets [26]. Interestingly, insectivory has also been associated with some degree of convergence in mammalian microbiomes [46].

Major dietary transitions inevitably correlate with numerous other physiological changes, both related to and independent of diet itself, simply as a result of phylogenetic non-independence [47]. As a consequence, interpreting these changes as evidence of diet per se structuring the microbiome is likely an oversimplification. Numerous mammals host gut communities contrary to the general pattern of convergence by diet. Panda bears, despite being strict herbivores, host gut microbiomes comparatively similar to their carnivorous and omnivorous confamilials [35] and that differ substantially in functional gene complement and ecological dynamics from other herbivores [48, 49]. Work from our group shows that baleen whales, despite an entirely animal-based diet, host microbiomes that share similarities in both taxonomy and functional gene complement with the foregut-fermenting herbivores, to which they are distantly related [50]. Among bats, which have evolved numerous dietary specializations including nectivory, carnivory, sanguivory, frugivory, and insectivory, surveys revealed conflicting patterns with respect to diet and microbiomes (Fig. 2c) [51, 52]. Within species, dietary effects on the microbiome can be assessed independently of other factors. In comparative analyses, these effects must be understood in context with changes to things like gut morphology. Notably, both whales and pandas retain gut morphological similarities to their closest relatives that mirror the similarities in their microbiomes. Therefore, the relationship between diet, phylogeny, and the microbiome is not always a straightforward one.

Host–microbiome interactions can affect both health and fitness. Dysbiosis is associated with a number of negative saúde outcomes, including obesity, asthma, and certain cancers. Negative health outcomes are not sufficient evidence for coevolution of the microbiome and host, however. Not all of these diseases result in negative ginástica consequences by limiting reproductive success. Microbiomes potentially impact host ginástica at multiple stages of life by affecting survival through reproductive years or reducing fertility. In infancy, microbes extract energy from non-digestible components of milk, increasing nutrient acquisition at this vulnerable age. During childhood, a stable microbiome prevents invasion of deadly pathogens. In adulthood, the microbiome potentially influences fertility, either by altering nutrition or causing disease. Finally, the microbiome may be important for lifespan. Although lifespan after menopause will not result in more children, the grandmother hypothesis predicts that care of extended kin results indirectly in higher fitness [139]. IBD inflammatory bowel disease


Voltaire&rsquos optimistic Dr. Pangloss is a character in Candide.

Para mais em embaralhamento de exon, see Figure 8.23 and p. 712. In Chapter 23, we show how recombination can evolve because it facilitates adaptation. However, it is difficult to show that traits (such as recombination or exon shuffling) did, in fact, evolve because they aid adaptation.

Niehrs and Pollet (1999) proposed that groups of eukaryotic genes that are expressed at the same time may have evolved to be clustered together because such clustering aids evolution of new regulatory patterns. However, a more straightforward explanation is that such clusters are jointly regulated, as in bacteria.


Ken Miller

Ken Miller is a Professor of Biology at Brown University where his lab studies membrane structure. Miller is determined to improve the public’s understanding of evolution and he has written numerous articles and spoken widely on this topic. Miller has also written a number of high school and college biology textbooks with co-author Joe Levine. Continue Reading


The importance of the Neutral Theory in 1968 and 50 years on: A response to Kern and Hahn 2018

A recent article reassessing the Neutral Theory of Molecular Evolution claims that it is no longer as important as is widely believed. The authors argue that “the neutral theory was supported by unreliable theoretical and empirical evidence from the beginning, and that in light of modern, genome-scale data, we can firmly reject its universality.” Claiming that “the neutral theory has been overwhelmingly rejected,” they propose instead that natural selection is the major force shaping both between-species divergence and within-species variation. Although this is probably a minority view, it is important to evaluate such claims carefully in the context of current knowledge, as inaccuracies can sometimes morph into an accepted narrative for those not familiar with the underlying science. We here critically examine and ultimately reject Kern and Hahn's arguments and assessment, and instead propose that it is now abundantly clear that the foundational ideas presented five decades ago by Kimura and Ohta are indeed correct.


The Neutral Theory of Molecular Evolution in the Genomic Era

The neutral theory of molecular evolution has been widely accepted and is the guiding principle for studying evolutionary genomics and the molecular basis of phenotypic evolution. Recent data on genomic evolution are generally consistent with the neutral theory. However, many recently published papers claim the detection of positive Darwinian selection via the use of new statistical methods. Examination of these methods has shown that their theoretical bases are not well established and often result in high rates of false-positive and false-negative results. When the deficiencies of these statistical methods are rectified, the results become largely consistent with the neutral theory. At present, genome-wide analyses of natural selection consist of collections of single-locus analyses. However, because phenotypic evolution is controlled by the interaction of many genes, the study of natural selection ought to take such interactions into account. Experimental studies of evolution will also be crucial.


Assista o vídeo: Teoria Neutra 23: quais suas previsões? Conversa com Carlos G Schrago. (Dezembro 2022).