Em formação

Como as plantas totalmente dióicas determinam o sexo?

Como as plantas totalmente dióicas determinam o sexo?


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Eu sei que uma minoria de plantas é totalmente dióica, com plantas adultas produzindo apenas flores masculinas ou apenas femininas. Quando essa diferenciação sexual é determinada? A semente de tal planta já é masculina ou feminina? É uma diferença genética simples?


A resposta curta é que nas plantas dióicas o sexo de uma planta individual é determinado por seus cromossomos.

Várias plantas de cultivo familiares são dióicas: aspargos, kiwi, lúpulo, mamão, espinafre e inhame. A evidência indica que a dióquia evoluiu independentemente em diferentes famílias de plantas. Eu te indico

Matsunuga & Kawano (2001) Determinação do sexo por cromossomos sexuais em plantas dioecius. Plant Biol 3: 481-488.

Resumi a seguir algumas das informações introdutórias desta revisão.

Primeiro, algumas informações básicas para o contexto: Em mamíferos, há um sistema XY no qual a masculinidade é determinada por um cromossomo Y ativo, ou seja, o cromossomo Y carrega o (s) gene (s) de determinação do sexo masculino. Os machos são considerados heterogaméticos. Em Drosophila também existe um sistema XY, com machos heterogaméticos, mas neste caso o que determina o sexo é a proporção de cromossomos X para autossomos. Essa proporção exerce seus efeitos por meio do gene Sxl. Nesse sistema, o cromossomo Y não carrega genes determinantes do sexo masculino.

Em plantas com flores, em espécies dióicas, a situação usual é que os machos sejam heterogaméticos. No entanto, há variabilidade no mecanismo subjacente de determinação do sexo. Então, por exemplo, no hop (Humulus lupulus), há um par de cromossomos sexuais que podem ser distinguidos por sua aparência. No entanto, não há determinação masculina ativa, mas sim a proporção de X para autossômico determina o sexo (como em Drosophila). Por outro lado, nos aspargos (Asparagus officinalis), o sexo é determinado por um par de cromossomos designado par 5. Os dois cromossomos são morfologicamente indistinguíveis, mas as evidências genéticas indicam que há determinação ativa do sexo nesta espécie - um membro do par 5 atua como o cromossomo Y dos mamíferos.


Crescimento sexualmente dimórfico no arbusto tropical dióico, Siparuna grandiflora

1. Para demonstrar diferenças evoluídas com base no sexo nas características vegetativas de espécies de plantas dióicas, deve-se considerar tanto os indivíduos pré-reprodutivos quanto os reprodutivos, já que os padrões dimórficos comumente surgem secundariamente de diferentes efeitos da reprodução no equilíbrio de recursos.

2. Siparuna grandiflora, um arbusto dióico neotropical no qual as fêmeas alocam significativamente mais biomassa para a reprodução do que os machos, foi estudado por 2 anos (três eventos reprodutivos) para determinar se as diferenças baseadas no sexo no crescimento do caule, produção de folhas e padrão de alocação poderiam ser detectadas no período pré-reprodutivo indivíduos cultivados a partir de estacas em parcelas de campo ou em indivíduos maduros de ocorrência natural.

3. Entre os indivíduos pré-reprodutivos, as fêmeas acumularam mais caule e folhas do que os machos, mas entre os indivíduos maduros, nenhuma diferença de crescimento baseada no sexo foi aparente. Em indivíduos maduros, o crescimento e a longevidade das folhas foram positivamente correlacionados com a freqüência reprodutiva. Com relação à alocação, os machos pré-reprodutivos tinham folhas maiores do que as fêmeas, e as fêmeas maduras alocaram menos biomassa por unidade de comprimento do caule do que os machos.

4. A capacidade das fêmeas pré-reprodutivas de crescer mais rápido do que os machos demonstra diferenças inatas entre os sexos. O fato de as fêmeas maduras atingirem um crescimento equivalente ao dos machos, apesar da maior alocação reprodutiva, indica que a maior capacidade de crescimento das fêmeas jovens é sustentada nas fêmeas mais velhas e permite que elas compensem uma maior alocação reprodutiva.


Genômica da determinação do sexo em árvores dióicas e plantas lenhosas

Esta revisão oferece uma visão geral abrangente sobre a genômica da determinação do sexo em plantas lenhosas dióicas e plantas com um habitus semelhante a uma árvore, em particular considerando as espécies onde regiões ligadas ao sexo e / ou marcadores foram identificados.

Resumo

As espécies de plantas dióicas são caracterizadas por flores unissexuais localizadas em indivíduos masculinos ou femininos separados. Enquanto apenas cerca de 5–6% das espécies de angiospermas são relatadas como dióicas, as espécies de árvores parecem mostrar uma porcentagem maior de dioicia. Geralmente, presume-se que vários mecanismos genéticos e de desenvolvimento diferentes fundamentam a unissexualidade em diferentes espécies dióicas. Esta revisão enfoca a genômica da determinação do sexo em espécies de plantas lenhosas dióicas como árvores, arbustos e vinhas, bem como outras espécies de plantas com habitus arbóreo, como mamão e a tamareira monocotiledônea. Descobertas para diferentes espécies de árvores, incluindo Diospyros lotus e membros da família Salicaceae, são resumidos incluindo informações sobre marcadores ligados ao sexo que permitem identificar o sexo de uma árvore antes que ela atinja a maturidade sexual.


Introdução

A dioicia nas angiospermas pode resultar de duas mutações determinantes do sexo, uma mutação recessiva da esterilidade masculina e uma mutação em um locus ligado causando a perda das funções femininas (Charlesworth & Charlesworth, 1978). Se ambas as mutações parcialmente ligadas estabelecem polimorfismos (Charlesworth & Charlesworth, 1978 Charlesworth & Mank, 2010), a ligação mais estreita entre os dois loci de determinação do sexo é favorecida pela seleção para manter a combinação correta de mutações e evitar recombinantes estéreis. Isso poderia explicar a recombinação suprimida que caracteriza os cromossomos sexuais. O tempo decorrido desde que a recombinação parou na região determinante do sexo define a idade do sistema de cromossomos sexuais. Também é de interesse determinar se é devido a uma única supressão de recombinação, ou a vários eventos resultando em vários estratos evolutivos, como ocorreu em mamíferos e em plantas como o Silene latifolia e a Mamão carica (Nicolas et al., 2004 Wang et al., 2012). Dioicia e cromossomos sexuais evoluíram repetidamente e independentemente em diferentes taxa de plantas (Vyskot & Hobza, 2004 Ming et al., 2007 Janousek & Mrackova, 2010). No entanto, até agora apenas alguns sistemas foram descritos em detalhes. Compreender a emergência do cromossomo sexual durante a evolução da dioicia que leva do hermafroditismo à ocorrência de indivíduos masculinos e femininos estéreis é, portanto, de grande interesse fundamental, incluindo muitas aplicações agronômicas potenciais.

O gênero Fénix (Arecaceae, Coryphoideae, Phoeniceae) inclui quatorze espécies dióicas, distribuídas das ilhas atlânticas por toda a região do Mediterrâneo, África, Oriente Médio e até o sul da Ásia e noroeste do Pacífico (Barrow, Henderson 1998 et al., 2006 Dransfield et al., 2008 ).

A divergência da sequência de DNA de outros gêneros de palmeiras é alta (Asmussen & Chase, 2001 Hahn, 2002), e tem sido sugerido que o gênero Fénix pode possuir um antigo sistema de cromossomos sexuais (Cherif et al., 2013). A tribo Phoeniceae é irmã da tribo predominantemente hermafrodita Trachycarpeae (Asmussen et al., 2006), mas distingue-se dela por várias diferenças morfológicas (Dransfield et al., 2008), e o tempo de divergência é estimado em cerca de 49 ± 16 mya (Baker & Couvreur, 2013). Supondo uma única origem de dióquia em Fénix, esta data fornece um limite superior para a idade da região não-combinada ligada ao sexo. Estudos de relações interespecíficas dentro Fénix (Pintaud et al., 2013) foram baseados em dois loci de cloroplasto (psbZ-trnfM e rpl16-rps3) e recuperaram cinco linhagens filogenéticas, a saber P. loureiroi – acaulis – pusilla, P. roebelenii-paludosa, P. caespitosa, P. reclinata e a linhagem maior consistindo em P. dactylifera, P. atlantica, P. theophrasti, P. sylvestris e P. rupicola.

Dimorfismo sexual no gênero Fénix foi datado do período Eoceno (entre 33,9 e 55,8 milhões de anos atrás) (Ogg, 2004 Dransfield et al., 2008 Allen, 2015) com base em registros fósseis de Fénix flores masculinas. Dioecy dentro do gênero pode, portanto, ser muito antiga. No P. dactylifera, a diferenciação sexual resulta da interrupção do desenvolvimento de órgãos masculinos ou femininos nos botões de flores inicialmente bissexuais (Daher et al., 2010) e a espécie tem um sistema de cromossomos sexuais XY (Siljak-Yakovlev et al., 1996 Al-Dous et al., 2011 Cherif et al., 2013 ).

Estudos citológicos têm sugerido que o cromossomo Y da tamareira é menor que o X (AbdAlla & Abd El-Kawy, 2010 Hagelamin & Alzahrani, 2015), o que é um fenômeno peculiar nas plantas, embora Cycas revoluta é um caso conhecido (ver Segawa et al., 1971 ).

Uma região semelhante a XY não recombinante foi proposta com base em 3 loci microssatélites mostrando alelos exclusivamente confinados a machos, bem como dois haplogrupos Y diferentes (Cherif et al., 2013). Recentemente, Mathew et al., 2014 construiu um mapa genético da tamareira e localizou a região de segregação sexual para LG12. O comprimento físico desta região é estimado em 13 Mb, cerca de 2% do genoma (Mathew et al., 2014 ).

Todas as espécies conhecidas no gênero Fénix são dióicas, o que significa que a dióica é provavelmente um caráter ancestral do gênero. É importante, no entanto, testar explicitamente se os cromossomos sexuais evoluíram antes da especiação dentro do gênero para excluir a possibilidade de que a dióquia evoluiu em mais de uma linhagem e testar se a recombinação suprimida pode ter evoluído em apenas algumas linhagens. Se os alelos X e Y de espécies diferentes se agrupam, em vez de dentro de suas respectivas espécies, a ligação sexual deve ter evoluído antes da especiação. Por outro lado, se esses alelos se agrupam de acordo com as espécies, então a ligação sexual deve ter evoluído após a especiação (Lawson-Handley et al., 2004 ).

Usamos os marcadores ligados ao sexo identificados em P. dactylifera (Cherif et al., 2013) e um gene MYB ligado ao sexo, PdMYB1, para estudar a ligação sexual em vários outros Fénix espécies. Nossos resultados fornecem fortes evidências de que a região ligada ao sexo evoluiu antes do aparecimento das espécies existentes do gênero Fénix de uma origem autossômica comum.


Resultados

Número de núcleos no pólen

Grãos de pólen maduros de R. nivalis eram trinucleados, com dois espermatozoides e um núcleo vegetativo (fig. 2). Portanto, espera-se que todos os três núcleos no pólen tenham o mesmo conteúdo de DNA e devem gerar um único pico de fluorescência quando examinados por citometria de fluxo (Bino et al., 1990 ).

Grãos de pólen de Rumex nivalis, cada um com um núcleo vegetativo (V) e dois espermatozoides (S). O pólen foi corado com iodeto de propídio e examinado em um microscópio de fluorescência (microscópio Leica DMRB, excitação verde 546/12 nm). A imagem é preto / branco invertido.

Conteúdo de DNA específico para sexo

A citometria de fluxo revelou que as folhas de R. nivalis são endopoliplóides, com núcleos nas condições 2C, 4C e 8C (Fig. 3a). Os núcleos 8C e 4C combinados eram mais numerosos do que os núcleos 2C. As plantas femininas tinham um conteúdo de DNA nuclear de 6,74 pg / 2C (± 0,03 erro padrão (SE)), que era significativamente menor do que 7,41 pg / 2C das plantas masculinas (± 0,02 SE t = –19.11, P & lt 0,0001 n = 7 mulheres, 8 homens). Em amostras contendo folhas de plantas femininas e masculinas, houve uma separação clara dos picos dos núcleos femininos e masculinos (Fig. 3b). Quando o pólen e as folhas foram executados juntos, os picos identificados como núcleos determinantes feminino e masculino foram detectados nas intensidades de fluorescência esperadas, ou seja, o pico de pólen determinante feminino estava na metade da fluorescência do tecido somático feminino, e a separação entre feminino e os picos de pólen determinantes do sexo masculino eram iguais aos da separação entre os picos somáticos 2C femininos e masculinos (Fig. 3c). A diferença no conteúdo de DNA entre os núcleos 2C masculinos e femininos foi de 9,5%, o que corresponde a uma diferença de 18,1% entre os núcleos de pólen determinantes masculinos e femininos.

(a) Histograma de fluorescência relativa de núcleos femininos Rumex nivalis tecido foliar. Os núcleos 2C, 4C e 8C estão presentes nesta espécie endopoliplóide, embora com a escala usada neste estudo, a posição do pico de 8C não seja mostrada. (b) Histograma de fluorescência integrado de núcleos de uma amostra global de tecido foliar feminino (F) e masculino (M). (c) Histograma de fluorescência integrado de núcleos de uma amostra global de tecido foliar feminino e masculino e de pólen determinante feminino e masculino.

Proporção de pólen determinante feminino versus masculino

Entre todos os 186 homens de R. nivalis, a proporção média de pólen determinante da mulher foi 0,515 (± 0,004 SE intervalo 0,274–0,758 Fig. 4). Este viés feminino foi significativamente maior do que 0,5 (P & lt 0,001 teste dos postos sinalizados de Wilcoxon). A tendência feminina média foi maior para as amostras filtradas com filtros de 10 µm (0,524 ± 0,006 SE) do que para as amostras com filtros de 30 µm (0,509 ± 0,005 SE t = –1.966 P = 0.051).

A distribuição de plantas masculinas de Rumex nivalis com diferentes proporções de pólen determinante feminino versus masculino. n = 186 plantas de 22 famílias. A família 436 está destacada (barras cinza) porque era mais fortemente tendenciosa para as mulheres. A linha tracejada indica uma proporção de pólen imparcial.

O viés feminino foi mais forte quando as amostras foram filtradas com filtros de 10 µm. Isso é provavelmente atribuível à qualidade melhorada do histograma, ao invés da filtragem seletiva dos núcleos determinantes do sexo masculino. Dado o tamanho dos grãos de pólen inteiros (diâmetro médio

20 µm Fig. 2) há poucos motivos para acreditar que os núcleos seriam impedidos pelo filtro de 10 µm. É ainda menos provável que este tamanho de filtro forme o corte entre os tamanhos dos núcleos determinantes femininos e masculinos, pois uma diferença potencial no diâmetro do núcleo decorrente de uma diferença de 18,1% no conteúdo de DNA (haplóide) seria relativamente pequena para o tamanho do filtro. Além disso, o viés feminino estava presente em amostras filtradas com filtros de 30 µm, que são grandes o suficiente para permitir que os grãos de pólen inteiros passem facilmente e não impeçam os núcleos de forma alguma.

Como as amostras eram mais limpas e produziam histogramas de qualidade superior com o filtro de 10 µm, é mais provável que os resultados usando esses filtros também sejam mais precisos. No entanto, apresentamos resultados adicionais abaixo usando todos os dados para serem conservadores. Quando a proporção dos tipos de pólen foi calculada assumindo que os picos secundários eram poliplóides ou consistiam em núcleos generativos, o viés feminino diminuiu para 0,512 (± 0,004 SE) e 0,509 (± 0,004 SE), respectivamente, mas em ambos os casos a média ainda era significativamente diferente de 0,5 (P & lt 0,001 e P = 0,002, respectivamente teste dos postos sinalizados de Wilcoxon).

Houve variação significativa entre as famílias na proporção de pólen determinante da mulher quando o efeito do tamanho do filtro foi levado em consideração (P = 0,0048 Tabela 1). Porque o efeito do tamanho do filtro também foi significativo (P = 0,0006 Tabela 1), usamos LSMs de família em análises subsequentes, a fim de levar esse efeito em consideração. A média das médias familiares foi de 0,516 (± 0,0005 SE intervalo de 0,463-0,586), que foi significativamente diferente de 0,50 (t = 2.950, P = 0,0076) 18 de 22 famílias tinham proporções sexuais de pólen com tendência feminina (ou seja, & gt 0,50 Fig. 5). O efeito família foi em grande parte impulsionado por uma única família (436), que incluía três homens com pólen fortemente influenciado pelas mulheres (Figs 4, 5). A proporção média de pólen determinante da mulher nesta família foi de 0,586 (n = 11 plantas Fig. 5). Quando repetimos a análise com esta família excluída, o efeito família não era mais significativo (P = 0,313), embora a média geral entre as famílias (0,512) ainda fosse significativamente maior do que 0,5 (t = 2.950 P = 0,008). Testes para efeitos de família assumindo que os picos secundários eram poliplóides ou compostos de núcleos generativos também produziram efeitos familiares significativos (P & lt 0,008 em cada caso). A média de 0,513 (± 0,005 SE) usando a suposição de poliploidia foi significativamente diferente de 0,50 (t = 2.482 P = 0,022), enquanto o valor para a suposição de núcleos geradores de 0,510 (± 0,005 SE) foi próximo de significativo (t = 1.998 P = 0.059).

Fonte WL Quadrado médio d.f. F P
Família e aleatório 0.1005 0.0048 21 2.119 0.0048
Filtro 0.0274 0.0274 1 12.152 0.0006
  • Consulte a seção Materiais e Métodos para obter detalhes.
  • d.f., graus de liberdade SS, soma dos quadrados.

A distribuição de Rumex nivalis famílias contendo plantas de meio-irmãos machos com diferentes proporções de pólen determinante feminino versus masculino. Os valores plotados são as médias dos mínimos quadrados (LSMs) da análise de variância (consulte a Tabela 1). A família 436 está destacada (barra preenchida) porque exibiu a proporção sexual de pólen mais tendenciosa para mulheres. A linha tracejada indica a proporção de pólen imparcial.


Resultados

Acasalamento de irmãos em função da proporção sexual

Ao comparar populações, cada uma com um único alelo, o acasalamento de irmãos da fração não é constante, mas é uma função aceleradora dos filhos da fração produzidos. A Figura 2 ilustra isso para os níveis mais baixos de pólen e dispersão de sementes (s=p= 1). Quando o pólen ou as sementes são dispersos em uma área mais ampla, a frequência de acasalamento entre irmãos diminui.

O acasalamento de irmãos da fração S (pontos fechados) aumenta com a fração de filhos produzidos na população, mas o número total de filhas acasaladas por seus irmãos (1–r)S (quadrados abertos) é mínimo em proporções sexuais intermediárias. Nos cálculos p= 1 e s= 1, ou seja, pólen e sementes são dispersas um quadrado da fonte.

Proporção sexual com pólen e dispersão de sementes iguais

Com a dispersão de pólen e sementes mais limitada (p= 1 e s= 1) encontramos uma razão sexual ligeiramente tendenciosa para mulheres de 0,467 (Fig. 3) nas simulações. Com a dispersão sobre uma área mais ampla, a proporção sexual se aproxima de 0,5 (p=s= 2 dá uma proporção sexual de 0,489, p=s= 3 dá 0,499, p=s= 4 dá 0,495). A proporção sexual da população não muda quando escolhemos um alto nível de depressão por endogamia (Fig. 3).

A proporção de sexo da população em uma população com dois alelos: r1= 0,7 (dominante) e r2= 0,3 (recessivo), em função da distância de dispersão do pólen. Esquerda: a dispersão de sementes é um quadrado (s= 1). À direita: a dispersão de sementes é de dois quadrados (s= 2). Os pontos examinados para três níveis de depressão por endogamia (0, 0,4 e 0,9) são idênticos. Para comparação, as proporções sexuais estáveis ​​evolutivamente previstas do modelo Maynard Smith (eq. 2) são desenhadas como linhas sólidas para dois níveis de depressão por endogamia (0 e 0,9) para os níveis de acasalamento entre irmãos observados no modelo do tabuleiro de xadrez. Esses níveis diminuíram com a dispersão de pólen: 14,0, 9,2, 5,3 e 3,9% para s= 1 e 6,6, 5,4, 4,2 e 3,1% para s=2.

Proporção sexual com pólen e dispersão de sementes desiguais

Nas simulações, melhorar a dispersão do pólen sempre empurra a proporção sexual da população para um valor mais alto: em p= 4 e s=1, r* = 0,546. Se o pólen estiver disperso em uma área muito mais ampla do que as sementes (p=10, s= 1) o alelo para r= 0,7 vai para a fixação (resultado não mostrado). O aumento da dispersão de sementes pode empurrar a proporção de sexos para um viés feminino (Fig. 3, compare s= 1 e s= 2 para p= 2 a p= 4), mas não no nível mais baixo de dispersão de pólen (p=1).

Seleção contra proporções sexuais extremas

Se o alelo dominante for ligeiramente diferente do alelo recessivo (r= 0,467 na Fig. 4) então a fixação requer muitas gerações. Aparentemente, a seleção é fraca perto desse ponto. Alelos dominantes para proporções sexuais baixas e altas são, no entanto, rapidamente eliminados da população (Fig. 4), independentemente do nível de depressão por endogamia.

. Tempo de extinção de vários alelos dominantes em uma população em p= 1 e s=1 (r= 0,467 é recessivo), em dois níveis de depressão por endogamia (δ= 0 pontos abertos δ= 0,9 pontos fechados). n= 9 para cada ponto. Na seta, ambos os alelos codificam para r= 0,467 de modo que o tempo para a extinção de um dos alelos é exclusivamente devido à deriva genética.


Revisão sobre diferentes mecanismos de determinação do sexo e marcadores moleculares ligados ao sexo em culturas dióicas: uma atualização atual

As plantas com flores são conhecidas por apresentarem uma vasta diversidade de sistemas sexuais abrangendo condições bissexuais, monóicas e dióicas. Dioecy oferece oportunidades para explorar separadamente os programas masculinos e femininos, dando uma visão dos processos evolutivos, de desenvolvimento e moleculares que levam a mecanismos separados para a expressão sexual. Os mecanismos de controle do sexo podem ser genéticos ou epigenéticos (fisiológicos e ambientais). Os hormônios vegetais também influenciam a expressão sexual. Um sistema de determinação de sexo Y ativo e um sistema de proporção de X para autossomos são comuns entre as plantas com flores. Avanços em nossa compreensão da determinação do sexo foram abordados tanto por abordagens convencionais quanto moleculares. Usando técnicas convencionais principalmente citogenética, cromossomos sexuais em algumas plantas dióicas foram identificados e caracterizados. Surpreendentemente, a presença de cromossomos sexuais bem definidos foi encontrada em apenas algumas espécies. Alguns genes ligados ao sexo também foram identificados e caracterizados usando abordagens moleculares, mas nenhum desses genes tem uma ligação direta com a determinação do sexo. Marcadores moleculares têm sido empregados para resolver o enigma associado ao dioecismo até certo ponto. Sua aplicação no melhoramento de plantas é imensamente benéfica. Positivamente, seria benéfico para a validação do sexo antes de sua expressão sexual em perspectivas mais amplas. A presente revisão, portanto, enfatiza o modo de determinação do sexo entre as plantas dióicas vis-à-vis e resume os trabalhos relacionados aos marcadores específicos de gênero gerados usando plantas masculinas e femininas de culturas dióicas importantes para a agricultura.

Esta é uma prévia do conteúdo da assinatura, acesso por meio de sua instituição.


Progresso na pesquisa de mosquitos

1. Introdução

A determinação do sexo se refere ao processo de desenvolvimento pelo qual o sexo de um indivíduo é determinado. É um dos processos mais fundamentais da biologia, visto que o sexo é fundamental para a sobrevivência e evolução dos organismos que se reproduzem sexualmente. A reprodução sexual geralmente resulta em filhos sendo compostos por 50% de cada sexo, macho e fêmea. O que está oculto por trás dessa saída binária fenotípica aparentemente simplista é uma miríade de diversos mecanismos. O sexo é determinado geneticamente na maioria dos insetos e o splicing específico do sexo das transcrições primárias de doublesex (DSX) e infrutífero (fru), dois genes que codificam fatores de transcrição altamente conservados, programa o dimorfismo sexual em Drosophila melanogaster e outros insetos (Herpin e Schartl, 2015, Salz e Erickson, 2010). Assim, o DSX e fru os genes estão na base do caminho de determinação do sexo, e seu splicing específico do sexo é a saída do processo de determinação do sexo (Fig. 1). Os sinais primários que determinam o sexo são as proteínas ou moléculas de RNA que servem como interruptores principais que controlam o splicing específico do sexo de DSX/fru, diretamente ou por meio de intermediários. Curiosamente, esses sinais primários e os sistemas de cromossomos sexuais parecem evoluir rapidamente (Tabela 1, Fig. 2). Assim, informações de espécies modelo, como D. melanogaster é de pouca ajuda ao investigar as vias de determinação do sexo em mosquitos e outros insetos divergentes.

Figura 1 . O caminho da determinação do sexo em Drosophila melanogaster. Ovais indicam proteínas no caminho onde as cores vermelho e verde representam proteínas específicas para mulheres e não específicas para sexo, respectivamente. SXLE e SXLeu referem-se às proteínas letais do sexo precoce e tardio, respectivamente TRA e TRA2 referem-se às proteínas transformador e transformador-2, respectivamente. Nos homens, elementos de sinal ligados ao X insuficientes resultam na ausência de SXLE expressão, que subsequentemente resulta em um SXL não funcional truncadoeu proteína (mostrada em cinza) A falta de SXL funcionaleu resulta em um TRA truncado e não funcional (mostrado em cinza) A falta de um TRA funcional resulta no splicing masculino específico de DSX mRNA, excluindo o exon 4 específico da mulher. Em mulheres, um TRA funcional e, portanto, o complexo TRA / TRA2 direciona o splicing específico da mulher de DSX ativando um aceitador de splice fraco a montante do exon 4. Apenas exons selecionados são mostrados que são alternativamente emendados pela regulação TRA / TRA2. Os exons são codificados por cores vermelho (específico para mulheres), azul (específico do sexo masculino), e verde (não específico para sexo). TRA2 é expresso em homens e mulheres. fru também é submetido a splicing alternativo específico do sexo por TRA, mas não é mostrado.

Tabela 1 . Diversidade de sistemas de cromossomos sexuais em Endopterygota (Holometabola)

PedidoGêneroEspéciesCromossomos sexuais (feminino / masculino)Fator masculino (M) / feminino (F)Localização do Fator M / FNome comumReferências
ColeopteraTriboliumcastaneumXX / XYMYBesouro de farinha Shukla e Palli (2013, 2014)
HimenópterosApismellifera2n / n a F (csd)Chr 8Mel de abelha Beye et al. (1996, 2003)
TrichopteraPolycentropusflavomaculatusZO / ZZ??Mosca caddis Marec e Novak (1998)
LepidopteraMicropterixCalthellaZO / ZZ??Marsh malmequer Traut e Marec (1997)
BombyxmoriZW / ZZF (fem)CBicho-da-seda Kiuchi et al. (2014), Abe et al. (2008), Tanaka (1916) e Hashimoto (1933)
DípterosDrosófilamelanogasterXX / XYF (Sxl)XMosca da fruta comum Bridges (1916) e Cline (1993)
CeratitecapitataXX / XYMYMedfly Willhoeft e Franz (1996)
TefritearnicaeXX / XO??Mosca da fruta / mosca da galha Bush (1966)
ChrysotrypaneatrifasciataZW / ZZ??Mosca da fruta / mosca da galha Bush (1966)
MuscadomesticaXX / XYMYMosca doméstica Dubendorfer et al. (2002)
AnophelesStephensiXX / XYMY Rishikesh (1959)
AnophelesgambiaeXX / XYMY Clements (1992) e Marin e Baker (1998)
Culexquinquefasciatusmm / Mm b MChr 1 Jost e Laven (1971)
CulexTarsomm / Mm b MChr 3 Venkatesan et al. (2009) e McDonald et al. (1978)
Culextritaeniorhynchusmm / Mm b MChr 3 Baker e Sakai (1976), Baker et al. (1977) e Mori et al. (2001)
Culextritaeniorhynchusmm / Mm b MChr 1 Baker et al. (1971) e Selinger (1972)
Armigeressubalbatusmm / Mm b MChr 3 Ferdig et al. (1998)
Aedesaegyptimm / Mm b M (Nix)Chr 1 McDonald e Rai (1970)

Figura 2 . Comparação das vias de determinação do sexo de insetos holometábolos selecionados. Azul- e cor de rosa-círculos coloridos representam masculinização (fatores M) e feminização de sinais determinantes de sexo primários, respectivamente. Esses sinais primários determinam a forma de emenda específica do sexo de transformador ou transformador substitutos produzidos. Quando esses sinais não estão presentes (no outro sexo), o splicing "padrão" de transformador (ou transformador substitutos, se houver), e, portanto, a emenda "padrão" de DSX ocorrer, instruindo o desenvolvimento do outro sexo. O tipo de molécula é indicado abaixo do nome do gene principal do sinal determinante do sexo. No caso de C. capitata um fator M está presente, mas não identificado. Em algumas espécies com um fator M, como Nix no Ae. aegypti, o fator M pode modular diretamente DSX/fru emenda. Proteína de ligação a RNA, RBP Proteína de ligação ao DNA, DBP fator de emenda, SF RNA interagindo com Piwi, piRNA.

Isoformas de splice polarizadas por sexo de DSX e fru foram identificados em mosquitos, embora o que regula seu splicing seja desconhecido. Em mosquitos, a evidência genética anterior sugere, dependendo da espécie, que um fator determinante masculino dominante (fator M) do cromossomo Y ou um locus determinante masculino (locus M) inicia o desenvolvimento masculino e é o sinal primário para determinação do sexo. Além da biologia fundamental, a pesquisa na determinação do sexo do mosquito também é motivada pelas aplicações potenciais para o controle de doenças infecciosas transmitidas por mosquitos, porque apenas o sexo feminino se alimenta de sangue de vertebrados e, com isso, transmite patógenos causadores de doenças. Os leitores são encorajados a consultar as revisões recentes sobre este tópico (Adelman e Tu, 2016 Alphey, 2014 Biedler et al., 2016). No entanto, o foco deste capítulo é a biologia fundamental da determinação do sexo nos mosquitos. Começamos revisando os mecanismos moleculares da determinação do sexo em D. melanogaster e a diversidade dos sistemas cromossômicos e sinais primários que determinam o sexo em espécies divergentes de insetos. Em seguida, discutimos os cromossomos sexuais homomórficos e heteromórficos nos mosquitos e as características e a rápida remodelação dos cromossomos Y nos Anopheles gambiae complexo de espécies. Descrevemos os mecanismos moleculares de determinação do sexo em mosquitos, incluindo a descoberta e caracterização do primeiro fator M encontrado no mosquito da febre amarela, Aedes aegypti e o progresso em direção à descoberta do fator M em Anopheles mosquitos. Terminamos discutindo os desafios restantes na decifração de todo o caminho de determinação do sexo nos mosquitos e no desenvolvimento de novas estratégias de separação de sexo e controle de mosquitos com base na redução do número de mulheres sugadoras de sangue ou mesmo na sua conversão em machos inofensivos.


Afiliações

Departamento de Genética de Desenvolvimento de Plantas, Instituto de Biofísica AS CR v. V. I., Kralovopolska 135, 612 65, Brno, República Tcheca

Jitka Zluvova, Jiri Zak, Bohuslav Janousek e amp Boris Vyskot

Você também pode pesquisar este autor no PubMed Google Scholar

Você também pode pesquisar este autor no PubMed Google Scholar

Você também pode pesquisar este autor no PubMed Google Scholar

Você também pode pesquisar este autor no PubMed Google Scholar

Autor correspondente


Sistemas Vegetais e Animais e o Valor de uma Perspectiva Ampla

A revisão de Westergaard ilustra como, mesmo hoje, os resultados genéticos clássicos podem produzir a compreensão mais clara. A conclusão de que genes separados estão envolvidos no controle das funções masculinas e femininas não poderia ter sido inferida pelo sequenciamento do genoma, porque as regiões determinantes do sexo não combinadas são herdadas como um bloco. Se tal bloco incluir um grande número de genes, como no campion branco (por exemplo., Papadopulos et al. 2015), torna-se muito difícil identificar os genes funcionalmente relevantes. Estudos genéticos em espécies com regiões determinantes de sexo evoluídas muito recentemente, que ainda não desenvolveram ligação completa entre os diferentes fatores envolvidos na determinação de gênero (ver Figura 2A), podem ser separáveis ​​por recombinação, e isso foi encontrado em uma espécie de morango ( Spigler et al. 2008). No entanto, nesta situação, é novamente difícil identificar a região do genoma determinante do sexo, embora isso esteja se tornando possível usando o sequenciamento de DNA para examinar um grande número de marcadores moleculares [por exemplo., a variante de um único aminoácido que parece ser responsável no baiacu-tigre, fugu, veja Kamiya et al. (2012)]. Quando existe um pequeno bloco não recombinante, agora está se tornando possível, usando mutações, inferir regiões com diferentes funções dentro do bloco, como foi alcançado recentemente em aspargos (Harkess et al. 2017).

A atitude notavelmente iluminada do Instituto Carlsberg ao permitir estudos de organismos sem valor econômico, como os campions e outros fungos além da levedura, ilustra a valiosa integração que os estudos genéticos oferecem. O Instituto permitiu o trabalho em espécies distintamente não-modelo, incluindo um peixe, o guppy (Poecilia reticulata, o gênero foi então chamado de Lebistes), outro sistema importante para a pesquisa sobre cromossomos sexuais e outras espécies além de fungos [que não têm sexos separados e, conseqüentemente, não têm cromossomos sexuais, embora loci do tipo de acasalamento em alguns fungos tenham suprimido a recombinação, e a compreensão da evolução dos cromossomos sexuais contribuiu para a compreensão desses sistemas, ver, por exemplo, Badouin et al. (2015) e Fontanillas et al. (2015)]. O trabalho em diferentes organismos geralmente era feito pelo mesmo cientista. O mentor de Winge foi Johannes Schmidt, um ex-diretor do Carlsberg Institute, que era botânico por formação, mas também descreveu o primeiro caso de herança ligada a Y no guppy. Um artigo em 1922 (Winge 1922) iniciou o trabalho independente de Winge sobre guppies, que ofuscou as contribuições de Schmidt, e continuou até 1947 ao lado de seus estudos de cromossomos sexuais em dois gêneros de plantas, Humulus (saltos) e Silene (Winge 1927). O trabalho de Westergaard sobre a determinação do sexo em plantas dióicas continuou a pesquisa de Winge e, conforme descrito acima, foi inspirado pelo trabalho em Drosófila, e sem dúvida no guppy. A compreensão genética que fluiu dos estudos de Winge e Westergaard em plantas tem valor contínuo, e o trabalho atual continua a integrar conceitos que se aplicam aos sistemas vegetal e animal.