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7.E: Atividade de classe de padronização e discussão - Biologia

7.E: Atividade de classe de padronização e discussão - Biologia


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Tarefa 1

Escolha uma das histórias de Como a cobra perdeu suas pernas. e resuma as informações para a classe.

Termine seu resumo com pelo menos uma questão de "direções futuras" para considerarmos em aula.

Tarefa 2

As perguntas abaixo foram originalmente escritas para alunos que lêem Endless Forms de Sean Carroll. No entanto, o perguntas em negrito são questões para discussão que podem ser respondidas sem esses livros.

As perguntas do "Guia de leitura" são apropriadas para respostas curtas de trabalhos de casa e as perguntas do "Guia de discussão" são apropriadas para discussões abertas em sala de aula ou online.

Questões de discussão

  1. Você acha que nosso "senso de maravilha e beleza foi diminuído ou intensificado pela compreensão científica?"
  2. Por que achamos que é "fácil" para as borboletas desenvolver novos padrões de asas, mas menos fácil desenvolver novas vias bioquímicas (como novos pigmentos, por exemplo)?
  3. Que tipos de experimentos de laboratório podem nos dar uma visão sobre o Evo-Devo com asas de borboleta?
  4. Qual é a diferença entre convergência morfológica e convergência genética?
  5. Que mudanças além das proteínas no MC1R podem levar a mudanças na coloração dos animais?
  6. A evolução convergente de uma característica pode ser impulsionada por diferentes mutações genéticas?
  7. Por que sabemos mais sobre a coloração das moscas-das-frutas do que sobre zebras e leopardos?
  8. Desenhe uma asa de borboleta com uma planta baixa máxima e outra com menos elementos de padrão.
  9. Quais são as três invenções de asas de borboleta?
  10. Como é Bicyclus um exemplo de plasticidade? Qual é a chave que regula essa plasticidade?
  11. Explique a genética e a seleção que impulsionam o melanismo em ratos de bolso.
  12. Qual é o modelo de Bard para listras de zebra?

Guia de leitura de formulários infinitos: Capítulo 8

  1. O que é mimetismo batesiano?
  2. Quais são os homólogos seriais em uma asa de borboleta?
  3. O que é uma escala de asa? É homólogo ou homoplásico à escama de peixe?
  4. O que é um foco de visão e por que o chamamos de organizador?

Guia de leitura de formulários infinitos: Capítulo 9

  1. O que é coloração disruptiva?
  2. O que é melanina?
  3. Que mudanças genéticas impulsionam o melanismo? São cis-reguladores ou exônicos? Por que eles não afetam outros processos de desenvolvimento?
  4. Qual é o significado do MC1R em humanos?
  5. O que causa manchas brancas em mamíferos?
  6. O que é aptidão?
  7. O que é um coeficiente de seleção?
  8. Dê duas razões pelas quais não podemos ver ratos pintados na natureza.

Atividade em sala de aula (mini-laboratório)

Observação: se possível, o ideal é ser executado em um laboratório de informática ou com laptops emprestados. Caso contrário, peça aos alunos com antecedência para trazerem pelo menos um laptop por grupo. Os alunos podem seguir as perguntas abaixo ou podem receber instruções mínimas e apenas "brincar" com a simulação.

No modelo de Turing, o padrão é alterado ajustando a velocidade de difusão, a força de interação e a taxa de degradação. Na simulação do modelo Gray-Scott, a taxa de alimentação está relacionada à velocidade de difusão e a taxa de mortalidade está relacionada à taxa de degradação.

  1. Para ver o padrão "enfadonho", escolha uma taxa de alimentação de 0,006 e uma taxa de mortalidade de 0,028. Clique em qualquer lugar da tela.
  2. Escolha os "Solitons" presentes e clique em qualquer lugar da tela. Esta combinação de taxa de alimentação / mortalidade produz um campo de pontos igualmente espaçados. Como isso se relaciona com o modelo de Turing?
  3. Ajuste a taxa de alimentação para 0,02 e a taxa de mortalidade para 0,058. Como isso afeta o padrão de pontos que você viu em Solitons?
  4. Você pode ajustar as taxas de alimentação e mortalidade para produzir listras?
  5. O que acontece se você clicar na tela enquanto um padrão está sendo gerado. O que isso representaria biologicamente?
  6. Que tipo de propriedades bioquímicas / moleculares podem afetar as taxas de alimentação e mortalidade?

Classifique!

Mostrar aos alunos que muitos tipos de organismos podem ser classificados em grupos de várias maneiras, usando vários recursos para decidir quais organismos pertencem a qual grupo.

Contexto

Os sistemas de classificação não fazem parte da natureza. Em vez disso, são estruturas criadas por biólogos para ajudá-los a compreender e descrever a vasta diversidade de organismos e sugerir relações entre os seres vivos.

Com a ajuda do Science NetLinks & rsquo Classify It! app, nesta lição os alunos têm a oportunidade de passar de sistemas de classificação inventados para aqueles usados ​​na biologia moderna. Classifique! é um jogo divertido e desafiador que pede aos alunos que escolham os organismos corretos para uma categoria específica. As categorias incluem coisas vivas que são animais até Organismos que são protistas. Conforme os alunos progridem no jogo, eles podem ganhar & ldquoCartões de criatura & rdquo que fornecem informações interessantes sobre organismos como um golfinho-nariz-de-garrafa e um volvox.

A primeira parte da lição requer que os alunos pensem sobre como classificar objetos em uma sala de aula para revisar o que eles podem ter aprendido nas séries iniciais e verificar se há equívocos. O resto da lição enfoca os sistemas de classificação usados ​​por biólogos e demonstra como os organismos vivos podem ser classificados de várias maneiras. O Classify It! app ajuda a solidificar esses conceitos para os alunos.

Os alunos já podem compreender e apreciar a diversidade da vida. Isso vem de sua capacidade de ver os padrões de semelhança e diferença nos organismos que permeiam o mundo vivo. Eles só precisam de ajuda para avançar em direção a uma compreensão mais sofisticada das características dos organismos que os conectam ou diferenciam. Esta lição oferece aos alunos a oportunidade de aprofundar sua compreensão da classificação dos organismos.

As ideias nesta lição também estão relacionadas aos conceitos encontrados nestes Padrões de Estado do Núcleo Comum:

  • CCSS.ELA-LITERACY.RI.6.7 Integrar informações apresentadas em diferentes mídias ou formatos (por exemplo, visualmente, quantitativamente), bem como em palavras, para desenvolver uma compreensão coerente de um tópico ou problema.
  • CCSS.ELA-LITERACY.RI.8.7 Avalie as vantagens e desvantagens de usar diferentes meios (por exemplo, texto impresso ou digital, vídeo, multimídia) para apresentar um determinado tópico ou ideia.
  • CCSS.ELA-LITERACY.RST.6-8.1 Citar evidências textuais específicas para apoiar a análise de textos científicos e técnicos.
  • CCSS.ELA-LITERACY.RST.6-8.4 Determine o significado dos símbolos, termos-chave e outras palavras e frases específicas do domínio conforme são usados ​​em um contexto científico ou técnico específico relevante para textos e tópicos da 6ª à 8ª série.

Planejando à frente

Sugerimos que você dê uma olhada no Classify It! aplicativo (para sistema operacional Android e iOS 10.3.3 ou anterior) antes de conduzir esta lição com seus alunos. Também sugerimos que você carregue o aplicativo nos dispositivos móveis da sua sala de aula. Você pode aprender mais sobre o aplicativo em nosso Classify It! página.

Motivação

Comece a lição perguntando aos alunos: & ldquoO que você sabe sobre classificação? & Rdquo Aceite todas as respostas e incentive os alunos a explicarem suas respostas. Você deve fazer uma lista de suas idéias em um quadro negro, um Smartboard, etc. Os alunos podem revisitar esta lista no final da lição. Os alunos podem ter tido alguma experiência com atividades de classificação no ensino fundamental. Faça com que seus alunos elaborem sobre o tipo de experiência que eles tiveram com a classificação.

Assim que você tiver uma boa ideia sobre a compreensão de classificação de seus alunos, envolva-os em uma atividade em que eles classifiquem os objetos da sala de aula em várias categorias. Você pode envolvê-los nesta atividade começando com uma discussão sobre como seria difícil fazer o trabalho em uma sala de aula bagunçada. Explique aos alunos que organizar (ou classificar) as coisas ajuda a tornar a aula mais tranquila. Também nos ajuda a entender o propósito de cada coisa e as semelhanças e diferenças entre os objetos. Pergunte aos alunos:

  • Imagine se esta sala fosse bagunçada. Como encontraríamos os suprimentos de que precisamos para realizar nossos projetos e aprender?
  • Como classificar os itens nesta sala nos ajudaria a entendê-los e usá-los?
  • Como você classificaria os itens para fazer o melhor uso deles? Pense em como eles são semelhantes e como são diferentes.

(As respostas variam. Incentive os alunos a explicar suas respostas.)

Agora divida seus alunos em grupos e peça-lhes que façam a atividade na planilha do aluno Classificar Objetos de Sala de Aula. Esta atividade pede aos alunos que classifiquem alguns objetos típicos de sala de aula em grupos diferentes com base em suas próprias ideias sobre como eles devem ser agrupados.

Depois que os alunos terminarem esta atividade, reúna a classe novamente para repassar como cada grupo classificou os objetos. Faça as seguintes perguntas aos alunos:

  • Que características você analisou para decidir em que grupo colocar um objeto?
  • Um objeto se encaixa em mais de um grupo? Por que ou por que não?
  • Você acha que os cientistas usam classificação quando estão estudando coisas? Se sim, como e por quê?
  • Você acha que os cientistas classificam os organismos?
  • Por que você acha que os cientistas gostam de classificar os organismos?
  • Classificar esses organismos em certos grupos ajuda os cientistas a estudá-los?
  • Como a classificação ajuda os cientistas a estudar os organismos? Como não?

(As respostas podem variar. Incentive os alunos a explicar suas respostas.)

Desenvolvimento

Nesta parte da lição, os alunos devem usar o Classify It! app para testar seu próprio conhecimento sobre vários organismos vivos e ver como eles podem ser classificados de várias maneiras.

Antes de fazer o aplicativo, os alunos devem usar sua planilha do aluno Classify It para ver o vídeo Kingdoms of Life, da Scholastic. Este vídeo fornece uma breve visão geral dos cinco reinos diferentes: animal, planta, protista, fungo e bactéria.

Enquanto os alunos assistem a este vídeo, eles devem responder às perguntas na folha do aluno Classify It:

    Por que os cientistas se preocupam com a que reino um organismo pertenceria?
      (Os cientistas usam os reinos para ajudá-los a compreender as semelhanças e diferenças entre os organismos.)
      (São animais, plantas, protistas, fungos e bactérias.)
      (Um animal é qualquer criatura viva que pode respirar e se mover. Não produz seu próprio alimento e tem muitas células.)
      (Uma planta é qualquer organismo que possui um pigmento verde chamado clorofila. Ela usa a clorofila para fazer seu próprio alimento por meio da fotossíntese. Tem muitas células, mas pode se mover por conta própria.)
      (Os fungos não têm raízes ou flores, nem clorofila, e podem fazer sua própria comida. Eles comem matéria em decomposição.)
      (Protistas incluem algas, amebas e protozoários. Eles rsquore organismos unicelulares que vivem juntos em colônias. Muitos podem fazer sua própria comida. A maioria só pode ser vista com um microscópio.)
      (As bactérias estão por toda parte. Elas são minúsculas e têm apenas uma célula e só podem ser vistas com um microscópio. As bactérias podem ajudar a decompor alimentos e outros organismos.)
      (As respostas podem variar. Incentive os alunos a explicar suas respostas.)

    Agora que os alunos aprenderam mais sobre a classificação de organismos, eles devem tentar aplicar esse conhecimento ao Classify It! aplicativo. Este aplicativo deve ajudar os alunos a entender que muitos tipos de organismos podem ser classificados em grupos de várias maneiras, usando vários recursos para decidir quais organismos pertencem a qual grupo, e que os esquemas de classificação variam com o propósito.

    Você pode indicar aos alunos dois problemas comuns com a classificação antes de os alunos jogarem. Em primeiro lugar, nem tudo se encaixa em uma chave de classificação simples sim / não (ou dicotômica). Em segundo lugar, mesmo os especialistas em classificação podem discordar sobre como descrever as características de um organismo específico.

    O aplicativo é dividido em três modos: Fácil, Intermediário, Avançado. As perguntas para cada modo progridem em dificuldade de forma que as perguntas e organismos apresentados no modo Fácil são apropriados para alunos do nível fundamental superior, enquanto os dos modos Intermediário e Avançado são mais apropriados para alunos do ensino médio.

    Quando os alunos acessam o aplicativo, eles podem ver que podem se adicionar como jogadores acessando & ldquoChange Player. & Rdquo Eles podem escolher seu próprio avatar e digitar um nome para ele. Os alunos podem escolher jogar todos os três modos do jogo em ordem e tentar acumular todas as Cartas de Criatura no jogo ou podem escolher apenas fazer certos modos.

    Se você quiser que os alunos joguem todo o jogo, isso pode demorar um pouco. Uma maneira de contornar isso seria designar os alunos para jogar apenas um modo e ganhar as Cartas de Criatura para esse modo. Os alunos usarão os Cartões de Criaturas na Avaliação da lição.

    Enquanto os alunos jogam, eles devem responder a estas perguntas na planilha do aluno Classify It:

    • Que características você considerou para ajudá-lo a classificar os organismos?
    • Alguns dos organismos se enquadravam em mais de uma categoria?
    • Por que você acha que alguns organismos se encaixariam em mais de uma categoria?
    • Você aprendeu alguma coisa nova sobre os organismos durante o jogo? Se sim, o quê?

    Avaliação

    Para avaliar a compreensão dos alunos para esta lição, peça aos alunos que usem as informações dos Cartões de Criaturas que eles coletaram e classifiquem esses organismos nas categorias que considerem apropriadas. Uma maneira de fazer isso seria dividir seus alunos em três grupos diferentes & mdashone para cada modo e conjunto de 13 cartas de criatura. Os alunos podem usar a tabela na planilha do aluno Classify It para ajudá-los a realizar esta atividade. Ao fazer essa classificação, eles devem pensar sobre o sistema de classificação formal que os cientistas usam e classificar os organismos em cinco reinos diferentes: animal, planta, protista, fungo e bactéria. Quando os alunos terminarem de classificar seu conjunto de Cartões de Criatura, reúna os grupos novamente e peça-lhes que compartilhem suas classificações.

    Por fim, revisite com os alunos a pergunta feita no início da lição: O que você sabe agora sobre classificação? Você pode criar uma nova lista com seus alunos e comparar as ideias deles agora com o que eles pensaram no início da aula. Seus pensamentos mudaram? Se sim, como?

    Extensões

    Classifique isso! é outra lição do Science NetLinks que pode expandir o conhecimento dos alunos sobre organismos vivos e desenvolver ainda mais sua capacidade de agrupar ou classificar organismos vivos de acordo com uma variedade de características comuns.

    Em Identificação e Classificação de Plantas Grassland, os alunos têm a oportunidade de observar as semelhanças e diferenças entre as espécies de plantas.

    The Tree of Life, do American Museum of Natural History, apresenta aos alunos a cladística, um sistema de classificação que os cientistas usam para mostrar as relações entre as espécies.


    Introdução

    A regeneração da cauda do axolote envolve a regeneração e a padronização de vários tipos de tecido, incluindo a medula espinhal, músculo, cartilagem, derme, nadadeira e pele. Após a amputação da cauda e a cicatrização do ferimento epitelial, a medula espinhal se desenvolve como um tubo de células progenitoras neuroepiteliais, denominado tubo ependimal. A medula espinhal em regeneração é cercada por células de blastema, as células progenitoras que dão origem aos tecidos mesodérmicos da cauda, ​​como derme, cartilagem e músculo. Ainda não se sabe como o crescimento coordenado e a padronização dos diferentes tipos de tecido ocorrem em um nível molecular durante a regeneração da cauda do axolotl. Experimentos de transplante de medula espinhal estabeleceram que a medula espinhal abriga informações de padrão dorsoventral (DV) cruciais, não apenas para a medula espinhal em regeneração, mas também para os tecidos circundantes, como músculo e cartilagem (Holtzer, 1956). Holtzer girou um pedaço da medula espinhal da cauda 180 ° em torno de seu eixo DV, implantou-o de volta na cauda madura e amputou a cauda através da região operada. Nessa situação, tanto a medula espinhal quanto o tecido circundante regeneraram-se de cabeça para baixo, com a cartilagem se formando dorsalmente em relação a todo o animal, mas ainda próximo ao lado ventral original da medula espinhal (Holtzer, 1956). Este e outros trabalhos de Holtzer sugerem fortemente que a cartilagem é induzida pela metade ventral da medula espinhal durante a regeneração da cauda da urodele. Também implica que a medula espinhal madura mantém as informações de padronização de DV e que essas informações de padronização são transmitidas para o regenerado. Da mesma forma, estudos sobre regeneração de membros indicam a presença de informações de padronização de DV dentro do membro maduro que são necessárias para o crescimento e padronização adequados do regenerado (Carlson, 1974 Carlson, 1975 Holder et al., 1980).

    Embora os mecanismos moleculares subjacentes à regeneração da medula espinhal sejam mal compreendidos, a padronização do tubo neural em desenvolvimento em domínios progenitores DV distintos foi caracterizada molecularmente nos últimos anos (revisado por Bronner-Fraser e Fraser, 1997 Ericson et al., 1997a Tanabe e Jessell , 1996). O tubo neural é subdividido em domínios distintos, conforme definido por uma série de fatores de transcrição contendo homeodomínio e caixa emparelhada, com o domínio mais dorsal definido por Msx1 e 2expressão, células dorsolaterais por Pax7, e domínios laterais por Pax6, enquanto Nkx6.1 e Nkx2.2 definir domínios cada vez mais ventrais. O tamanho e a localização desses domínios são controlados por vários morfógenos. Sonic hedgehog (Shh), um fator de sinalização extracelular modificado com colesterol expresso no notocórdio e na placa de base, induz tipos de células do tubo neural ventral de uma maneira dependente da concentração (Briscoe et al., 1999 Ericson et al., 1997a Ericson et al. ., 1997b Litingtung e Chiang, 2000, Roelink et al., 1995). O gradiente de Shh no tubo neural é antagonizado por proteínas morfogenéticas ósseas secretadas dorsalmente (Bmps) do ectoderma epidérmico e as células da placa do teto dorsal do tubo neural (Liem et al., 1995), que especificam um subconjunto de interneurônios no dorsal tubo neural (Lee et al., 2000 Liem et al., 1997). Considerando que Bmp4 e Bmp7 ativam a expressão de Msx1, Pax7 e Pax6no tubo neural dorsal e lateral, Shh tem um efeito inibitório dependente da concentração na expressão desses marcadores (Goulding et al., 1993 Liem et al., 1995 Timmer et al., 2002). Baixas concentrações de bloco Shh Msx1 e Pax7 expressão, mas pode elevar Pax6 expressão em células do tubo neural lateral. Altas concentrações de Shh, no entanto, inibem Pax6 expressão em células da placa de assoalho do tubo neural (Ericson et al., 1997b). Assim, durante a embriogênese, a notocorda ventralmente e a ectoderme dorsalmente impõem padrões DV no tubo neural por meio de sinalização extracelular.

    Durante o desenvolvimento, a ação de Shh e Bmps não se restringe a padronizar o tubo neural. Esses morfógenos também desempenham papéis importantes no controle da proliferação celular, padronização e especificação do tipo de célula de células derivadas de somito, como o esclerótomo, resultando em um padrão coordenado do tubo neural e de suas estruturas mesodérmicas circundantes. Shh camundongos mutantes não têm colunas vertebrais e costelas, demonstrando que a sinalização Shh da notocorda e do tubo neural ventral é crucial para o desenvolvimento do esclerótomo (Chiang et al., 1996). Mais especificamente, Shh induz a expressão de marcadores esclerotômicos, como Pax1 e Sox9(Fan e Tessier-Lavigne, 1994 Marcelle et al., 1999 Murtaugh et al., 1999 Zeng et al., 2002), que são essenciais para o desenvolvimento de esclerótomo e formação de cartilagem (Bi et al., 1999 Peters et al., 1999 ) Da mesma forma, Shh regula precursores miogênicos regulando positivamente Myf5 expressão (Gustafsson et al., 2002). Além de marcadores esclerotômicos e miogênicos, Shh induz a proliferação do mesoderma somítico (Fan et al., 1995 Marcelle et al., 1999). Shh também regula negativamente sua própria sinalização pela regulação positiva de seu próprio receptor de ligação Patched1(Goodrich et al., 1996). Tomada como um todo, esta informação indica que a sinalização Shh desempenha diversos papéis no somito, a saber, proliferação, padronização e feedback negativo. A interação de todos os três pode ajudar a definir a forma e o tamanho dos componentes esqueléticos derivados do esclerótomo em desenvolvimento.

    Queríamos investigar a identidade molecular das informações de padronização de DV na medula espinhal do axolote e como a medula espinhal se comunica com a medula espinhal em regeneração e, subsequentemente, com o tecido de blastema circundante. A fim de identificar a base molecular das informações de padronização de DV na medula espinhal do axolote, perguntamos se esses marcadores bem descritos estavam presentes na medula espinhal madura e / ou em regeneração. Aqui nós demonstramos que Shh, Pax6, Pax7 e Msx1 são expressos em seus respectivos domínios na medula espinhal do axolote maduro, bem como no tubo ependimal. Isso representa a primeira vez que a base molecular da informação de padronização de DV no tecido axolotl maduro foi definida. Patched1 a expressão indica ainda que a sinalização de hedgehog ocorre tanto na medula espinhal quanto nas células de blastema circundantes. Ao bloquear a sinalização de hedgehog através da droga ciclopamina, mostramos que ela é necessária não apenas para a padronização DV da medula espinhal, mas também para a regeneração geral da cauda. Especificamente, a proliferação de células de blastema e Sox9 a expressão no blastema ventral depende da sinalização de hedgehog. Portanto, a indução da cartilagem pela medula espinhal durante a regeneração da cauda é mediada, pelo menos em parte, por hedgehog.


    Conteúdo

    Em células eucarióticas, a estrutura do complexo de cromatina do DNA é dobrada de uma forma que imita funcionalmente o estado superenrolado característico do DNA procariótico, portanto, embora o DNA potenciador possa estar longe do gene de forma linear, ele está espacialmente próximo ao promotor e gene. Isso permite que ele interaja com os fatores gerais de transcrição e a RNA polimerase II. [8] O mesmo mecanismo é válido para silenciadores no genoma eucariótico. Silenciadores são antagonistas de potenciadores que, quando ligados a seus próprios fatores de transcrição chamados repressores, reprimem a transcrição do gene. Silenciadores e intensificadores podem estar próximos uns dos outros ou podem até ser a mesma região apenas diferenciada pelo fator de transcrição ao qual a região se liga.

    Um intensificador pode estar localizado a montante ou a jusante do gene que regula. Além disso, um intensificador não precisa estar localizado próximo ao local de iniciação da transcrição para afetar a transcrição, já que alguns foram encontrados localizados em várias centenas de milhares de pares de bases a montante ou a jusante do local de início. [9] Os potenciadores não agem na própria região promotora, mas são ligados por proteínas ativadoras. Essas proteínas ativadoras interagem com o complexo mediador, que recruta a polimerase II e os fatores gerais de transcrição que, então, começam a transcrever os genes. Os intensificadores também podem ser encontrados nos íntrons. A orientação de um intensificador pode até ser revertida sem afetar sua função. [ citação necessária ] Além disso, um potenciador pode ser excisado e inserido em outro lugar no cromossomo e ainda afetar a transcrição do gene. Essa é uma das razões pelas quais os polimorfismos de íntrons podem ter efeitos, embora não sejam traduzidos. [ citação necessária ] Os intensificadores também podem ser encontrados na região exônica de um gene não relacionado [10] [11] [12] e podem atuar nos genes de outro cromossomo. [13]

    Os intensificadores são ligados por p300-CBP e sua localização pode ser prevista por ChIP-seq contra esta família de coativadores. [14] [15] [16] [17]

    Intensificadores, fatores de transcrição, complexo mediador e loops de DNA na transcrição de mamíferos Editar

    A expressão gênica em mamíferos é regulada por muitos elementos cis-reguladores, incluindo promotores centrais e elementos promotores proximais que estão localizados próximos aos locais de início da transcrição dos genes. Os promotores do núcleo são suficientes para direcionar a iniciação da transcrição, mas geralmente têm baixa atividade basal. [18] Outros módulos cis-reguladores importantes estão localizados em regiões de DNA que estão distantes dos locais de início da transcrição. Isso inclui realçadores, silenciadores, isoladores e elementos de amarração. [19] Entre essa constelação de elementos, os intensificadores e seus fatores de transcrição associados têm um papel principal na regulação da expressão gênica. [20] Um potenciador localizado em uma região de DNA distante do promotor de um gene pode ter um efeito muito grande na expressão gênica, com alguns genes sofrendo expressão aumentada em até 100 vezes devido a um potenciador ativado. [21]

    Intensificadores são regiões do genoma que são os principais elementos reguladores de genes. Os intensificadores controlam os programas de expressão gênica específicos do tipo de célula, na maioria das vezes percorrendo longas distâncias para se aproximar fisicamente dos promotores de seus genes-alvo. [22] Embora existam centenas de milhares de regiões de DNA potenciadoras, [2] para um tipo particular de tecido, apenas potenciadores específicos são colocados em proximidade com os promotores que regulam. Em um estudo de neurônios corticais do cérebro, 24.937 loops foram encontrados, trazendo realçadores para seus promotores-alvo. [21] Múltiplos realçadores, cada um frequentemente a dezenas ou centenas de milhares de nucleotídeos distantes de seus genes-alvo, se conectam aos promotores do gene-alvo e podem coordenar-se entre si para controlar a expressão de seu gene-alvo comum. [22]

    A ilustração esquemática nesta seção mostra um potenciador dando laços para se aproximar fisicamente do promotor de um gene alvo. A alça é estabilizada por um dímero de uma proteína conectora (por exemplo, dímero de CTCF ou YY1), com um membro do dímero ancorado ao seu motivo de ligação no potenciador e o outro membro ancorado ao seu motivo de ligação no promotor (representado pelo ziguezagues vermelhos na ilustração). [23] Vários fatores de transcrição específicos da função celular (há cerca de 1.600 fatores de transcrição em uma célula humana [24]) geralmente se ligam a motivos específicos em um potenciador [25] e uma pequena combinação desses fatores de transcrição ligados ao potenciador, quando aproximados a um promotor por uma alça de DNA, governam o nível de transcrição do gene alvo. O mediador (um complexo geralmente consistindo de cerca de 26 proteínas em uma estrutura em interação) comunica os sinais regulatórios dos fatores de transcrição ligados ao DNA do potenciador diretamente para a enzima RNA polimerase II (pol II) ligada ao promotor. [26]

    Os potenciadores, quando ativos, são geralmente transcritos de ambas as fitas de DNA com RNA polimerases atuando em duas direções diferentes, produzindo dois RNAs potenciadores (eRNAs), conforme ilustrado na Figura. [27] Um potenciador inativo pode ser ligado por um fator de transcrição inativo. A fosforilação do fator de transcrição pode ativá-lo e esse fator de transcrição ativado pode então ativar o potenciador ao qual está ligado (veja a pequena estrela vermelha que representa a fosforilação do fator de transcrição ligado ao potenciador na ilustração). [28] Um potenciador ativado começa a transcrição de seu RNA antes de ativar a transcrição do RNA mensageiro de seu gene alvo. [29]

    Em 2005 [atualização], havia duas teorias diferentes sobre o processamento de informações que ocorre nos potenciadores: [30]

      - dependem de uma ação coordenada e altamente cooperativa e podem ser desativados por mutações de ponto único que movem ou removem os locais de ligação de proteínas individuais.
    • Painéis publicitários flexíveis - menos integrativos, várias proteínas regulam independentemente a expressão do gene e sua soma é lida pela maquinaria transcricional basal.

    Editar HACNS1

    HACNS1 (também conhecido como CENTG2 e localizado na Região Acelerada Humana 2) é um potenciador de genes "que pode ter contribuído para a evolução do polegar humano exclusivamente oposto, e possivelmente também modificações no tornozelo ou pé que permitem aos humanos andar sobre dois pernas ". As evidências até o momento mostram que das 110.000 sequências de intensificadores de genes identificadas no genoma humano, o HACNS1 sofreu a maior mudança durante a evolução dos humanos após a separação com os ancestrais dos chimpanzés. [ citação necessária ]

    Editar GADD45G

    Foi descrito um intensificador próximo ao gene GADD45g que pode regular o crescimento do cérebro em chimpanzés e outros mamíferos, mas não em humanos. [31] O regulador GADD45G em camundongos e chimpanzés é ativo em regiões do cérebro onde as células que formam o córtex, o prosencéfalo ventral e o tálamo estão localizadas e podem suprimir a neurogênese posterior. A perda do intensificador GADD45G em humanos pode contribuir para um aumento de certas populações neuronais e para a expansão do prosencéfalo em humanos. [ citação necessária ]

    O desenvolvimento, a diferenciação e o crescimento de células e tecidos requerem padrões precisamente regulados de expressão gênica. Os intensificadores funcionam como elementos cis-reguladores para mediar o controle espacial e temporal do desenvolvimento, ativando a transcrição em células específicas e / ou reprimindo-a em outras células. Assim, a combinação particular de fatores de transcrição e outras proteínas de ligação ao DNA em um tecido em desenvolvimento controla quais genes serão expressos nesse tecido. Os intensificadores permitem que o mesmo gene seja usado em diversos processos no espaço e no tempo. [ citação necessária ] [32]

    Edição de identificação e caracterização

    Tradicionalmente, os realçadores foram identificados por técnicas de armadilha de realçador usando um gene repórter ou por análise de sequência comparativa e genômica computacional. Em modelos geneticamente tratáveis, como a mosca da fruta Drosophila melanogaster, por exemplo, uma construção repórter, como o lacZ gene pode ser integrado aleatoriamente no genoma usando um transposon de elemento P. Se o gene repórter se integra próximo a um intensificador, sua expressão refletirá o padrão de expressão conduzido por esse intensificador. Assim, a coloração das moscas quanto à expressão ou atividade de LacZ e a clonagem da sequência em torno do local de integração permite a identificação da sequência intensificadora. [33]

    O desenvolvimento de tecnologias genômicas e epigenômicas, no entanto, mudou dramaticamente a perspectiva para a descoberta de módulos cis-reguladores (CRM). Métodos de sequenciamento de última geração (NGS) agora permitem ensaios de descoberta de CRM funcional de alto rendimento e as quantidades amplamente crescentes de dados disponíveis, incluindo bibliotecas em grande escala de motivos de sítios de ligação de fator de transcrição (TFBS), coleções de CRMs validados e anotados, e extensos dados epigenéticos em muitos tipos de células, estão tornando a descoberta de CRM computacional precisa uma meta alcançável. Um exemplo de abordagem baseada em NGS chamada DNase-seq permitiu a identificação de regiões de depleção de nucleossomo ou de cromatina aberta, que podem conter CRM. Mais recentemente, foram desenvolvidas técnicas como ATAC-seq que requerem menos material de partida. As regiões depletadas de nucelossomo podem ser identificadas in vivo através da expressão da metilase Dam, permitindo um maior controle da identificação do intensificador específico do tipo de célula. [34] Os métodos computacionais incluem genômica comparativa, agrupamento de sítios de ligação TF conhecidos ou previstos e abordagens de aprendizado de máquina supervisionadas treinadas em CRMs conhecidos. Todos esses métodos se mostraram eficazes para a descoberta de CRM, mas cada um tem suas próprias considerações e limitações, e cada um está sujeito a um número maior ou menor de identificações falso-positivas. [35] Na abordagem genômica comparativa, a conservação de sequência de regiões não codificantes pode ser indicativa de intensificadores. As sequências de várias espécies são alinhadas e as regiões conservadas são identificadas computacionalmente. [36] As sequências identificadas podem então ser anexadas a um gene repórter, como a proteína fluorescente verde ou lacZ para determinar o na Vivo padrão de expressão gênica produzido pelo potenciador quando injetado em um embrião. A expressão de mRNA do repórter pode ser visualizada por no local hibridização, que fornece uma medida mais direta da atividade do intensificador, uma vez que não está sujeita às complexidades da tradução e do enovelamento da proteína. Although much evidence has pointed to sequence conservation for critical developmental enhancers, other work has shown that the function of enhancers can be conserved with little or no primary sequence conservation. Por exemplo, o RET enhancers in humans have very little sequence conservation to those in zebrafish, yet both species' sequences produce nearly identical patterns of reporter gene expression in zebrafish. [36] Similarly, in highly diverged insects (separated by around 350 million years), similar gene expression patterns of several key genes was found to be regulated through similarly constituted CRMs although these CRMs do not show any appreciable sequence conservation detectable by standard sequence alignment methods such as BLAST. [37]

    In segmentation of insects Edit

    The enhancers determining early segmentation in Drosophila melanogaster embryos are among the best characterized developmental enhancers. In the early fly embryo, the gap gene transcription factors are responsible for activating and repressing a number of segmentation genes, such as the pair rule genes. The gap genes are expressed in blocks along the anterior-posterior axis of the fly along with other maternal effect transcription factors, thus creating zones within which different combinations of transcription factors are expressed. The pair-rule genes are separated from one another by non-expressing cells. Moreover, the stripes of expression for different pair-rule genes are offset by a few cell diameters from one another. Thus, unique combinations of pair-rule gene expression create spatial domains along the anterior-posterior axis to set up each of the 14 individual segments. The 480 bp enhancer responsible for driving the sharp stripe two of the pair-rule gene even-skipped (véspera) has been well-characterized. The enhancer contains 12 different binding sites for maternal and gap gene transcription factors. Activating and repressing sites overlap in sequence. Eve is only expressed in a narrow stripe of cells that contain high concentrations of the activators and low concentration of the repressors for this enhancer sequence. Other enhancer regions drive véspera expression in 6 other stripes in the embryo. [38]

    In vertebrate patterning Edit

    Establishing body axes is a critical step in animal development. During mouse embryonic development, Nodal, a transforming growth factor-beta superfamily ligand, is a key gene involved in patterning both the anterior-posterior axis and the left-right axis of the early embryo. o Nodal gene contains two enhancers: the Proximal Epiblast Enhancer (PEE) and the Asymmetric Enhancer (ASE). The PEE is upstream of the Nodal gene and drives Nodal expression in the portion of the primitive streak that will differentiate into the node (also referred to as the primitive node). [39] The PEE turns on Nodal expression in response to a combination of Wnt signaling plus a second, unknown signal thus, a member of the LEF/TCF transcription factor family likely binds to a TCF binding site in the cells in the node. Diffusion of Nodal away from the node forms a gradient which then patterns the extending anterior-posterior axis of the embryo. [40] The ASE is an intronic enhancer bound by the fork head domain transcription factor Fox1. Early in development, Fox1-driven Nodal expression establishes the visceral endoderm. Later in development, Fox1 binding to the ASE drives Nodal expression on the left side of the lateral plate mesoderm, thus establishing left-right asymmetry necessary for asymmetric organ development in the mesoderm. [41]

    Establishing three germ layers during gastrulation is another critical step in animal development. Each of the three germ layers has unique patterns of gene expression that promote their differentiation and development. The endoderm is specified early in development by Gata4 expression, and Gata4 goes on to direct gut morphogenesis later. Gata4 expression is controlled in the early embryo by an intronic enhancer that binds another forkhead domain transcription factor, FoxA2. Initially the enhancer drives broad gene expression throughout the embryo, but the expression quickly becomes restricted to the endoderm, suggesting that other repressors may be involved in its restriction. Late in development, the same enhancer restricts expression to the tissues that will become the stomach and pancreas. An additional enhancer is responsible for maintaining Gata4 expression in the endoderm during the intermediate stages of gut development. [42]

    Multiple enhancers promote developmental robustness Edit

    Some genes involved in critical developmental processes contain multiple enhancers of overlapping function. Secondary enhancers, or "shadow enhancers", may be found many kilobases away from the primary enhancer ("primary" usually refers to the first enhancer discovered, which is often closer to the gene it regulates). On its own, each enhancer drives nearly identical patterns of gene expression. Are the two enhancers truly redundant? Recent work has shown that multiple enhancers allow fruit flies to survive environmental perturbations, such as an increase in temperature. When raised at an elevated temperature, a single enhancer sometimes fails to drive the complete pattern of expression, whereas the presence of both enhancers permits normal gene expression. [43]

    One theme of research in evolutionary developmental biology ("evo-devo") is investigating the role of enhancers and other cis-regulatory elements in producing morphological changes via developmental differences between species. [ citação necessária ]

    Stickleback Pitx1 Editar

    Recent work has investigated the role of enhancers in morphological changes in threespine stickleback fish. Sticklebacks exist in both marine and freshwater environments, but sticklebacks in many freshwater populations have completely lost their pelvic fins (appendages homologous to the posterior limb of tetrapods).
    Pitx1 is a homeobox gene involved in posterior limb development in vertebrates. Preliminary genetic analyses indicated that changes in the expression of this gene were responsible for pelvic reduction in sticklebacks. Fish expressing only the freshwater allele of Pitx1 do not have pelvic spines, whereas fish expressing a marine allele retain pelvic spines. A more thorough characterization showed that a 500 base pair enhancer sequence is responsible for turning on Pitx1 expression in the posterior fin bud. This enhancer is located near a chromosomal fragile site—a sequence of DNA that is likely to be broken and thus more likely to be mutated as a result of imprecise DNA repair. This fragile site has caused repeated, independent losses of the enhancer responsible for driving Pitx1 expression in the pelvic spines in isolated freshwater population, and without this enhancer, freshwater fish fail to develop pelvic spines. [44]

    No Drosófila wing pattern evolution Edit

    Pigmentation patterns provide one of the most striking and easily scored differences between different species of animals. Pigmentation of the Drosófila wing has proven to be a particularly amenable system for studying the development of complex pigmentation phenotypes. o Drosophila guttifera wing has 12 dark pigmentation spots and 4 lighter gray intervein patches. Pigment spots arise from expression of the amarelo gene, whose product produces black melanin. Recent work has shown that two enhancers in the amarelo gene produce gene expression in precisely this pattern – the vein spot enhancer drives reporter gene expression in the 12 spots, and the intervein shade enhancer drives reporter expression in the 4 distinct patches. These two enhancers are responsive to the Wnt signaling pathway, which is activated by wingless expression at all of the pigmented locations. Thus, in the evolution of the complex pigmentation phenotype, the amarelo pigment gene evolved enhancers responsive to the wingless signal and wingless expression evolved at new locations to produce novel wing patterns. [45]

    In inflammation and cancer Edit

    Each cell typically contains several hundred of a special class of enhancers that stretch over many kilobases long DNA sequences, called "super-enhancers". [46] These enhancers contain a large number of binding sites for sequence-specific, inducible transcription factors, and regulate expression of genes involved in cell differentiation. [47] During inflammation, the transcription factor NF-κB facilitates remodeling of chromatin in a manner that selectively redistributes cofactors from high-occupancy enhancers, thereby repressing genes involved in maintaining cellular identify whose expression they enhance at the same time, this F-κB-driven remodeling and redistribution activates other enhancers that guide changes in cellular function through inflammation. [48] [49] As a result, inflammation reprograms cells, altering their interactions with the rest of tissue and with the immune system. [50] [51] In cancer, proteins that control NF-κB activity are dysregulated, permitting malignant cells to decrease their dependence on interactions with local tissue, and hindering their surveillance by the immune system. [52] [53]


    Lesson Plans for Educators

    EPA has compiled a suite of hands-on, interactive lesson plans to complement and make use of the material on this website. The plans, aimed primarily at middle school students, work systematically and individually to reinforce students’ knowledge of climate change, as well as enhance skills across multiple disciplines. The lessons are correlated to national science standards.

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    Publications

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    Palomar, G., K. Dudek, B. Wielstra, E.L. Jockusch, M. Vinkler, J.W. Arntzen, G.F. Ficetola, M. Matsunami, B. Waldman, M. Těšický, P. Zieliński, and W. Babik. 2021. Molecular evolution of antigen-processing genes in salamanders: Do they coevolve with MHC Class I genes? Biologia e evolução do genoma 13:evaa259. doi: 10.1093/gbe/evaa259 [full text]

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    Jockusch, E.L., Hansen, R.W., Fisher, R.N. and Wake, D.B., 2020. Slender salamanders (genus Batrachoseps) reveal Southern California to be a center for the diversification, persistence, and introduction of salamander lineages. PeerJ 8:p.e9599. [full text]

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    Jockusch, E.L., and Ober, K.A. 2004. Hypothesis testing in evolutionary developmental biology: a case study from insect wings. Journal of Heredity 95: 382–396. [pdf]

    Galis, F., Wagner, G. P., and Jockusch, E. L. 2003. Why is limb regeneration possible in amphibians but not in reptiles, birds, and mammals? Evolution & Development 5: 208–220. [pdf]


    Assista o vídeo: Abertura, palestras 1 e 2 1810 - noite (Outubro 2022).