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Modelo para seleção flutuante

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Existe algum modelo matemático para prever o comportamento e as consequências de longo prazo da seleção de contra-ação em diferentes escalas de tempo?

Por exemplo, vamos considerar o gene bialélico UMA, com alelos UMA1 e UMA2. Durante um longo período de n1 gerações UMA1 é ligeiramente benéfico (diferencial de seleção: s1) Após este período, segue-se um curto período de n2 gerações quando UMA2 é altamente benéfico (diferencial de seleção: s2).

Qual modelo matemático descreve as flutuações de frequência dos alelos e qual alelo será fixado a longo prazo, dada a frequência inicial ( f0 ), assumindo tamanho infinito da população e acasalamento aleatório.


As flutuações de frequência serão determinadas por um modelo padrão de seleção, conforme encontrado em qualquer texto básico de genética populacional. Neste cenário, eles assumem uma forma muito básica: durante cada longo período $ i $ a frequência de $ A_1 $ aumenta de $ f_i $ para $ f_i cdot (1 + s_1) ^ {n_1} $ e durante cada curto período $ j $ a frequência de $ A_1 $ diminui de $ f_j $ para $ f_j cdot (1 / (1 + s_2)) ^ {n_2}. $ Assim, em cada par de períodos, a frequência de $ A_1 $ muda em $ (1+ s_1) ^ {n_1} / (1 + s_2) ^ {n_2} $. Se essa quantidade for superior a 1, $ A_1 $ vai para fixação; se for menor que um $ A_2 $ vai para a fixação.

De forma mais geral, para uma população infinita em um ambiente flutuante, o alelo com a aptidão média geométrica mais alta irá para a fixação. As primeiras discussões sobre esses resultados devem-se a Dempster (1955; Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol.), Haldane e Jayakar (1963; J. Genética), e Lewontin e Cohen (1969; PNAS).


Modelos de seleção flutuante e análises de tipo McDonald-Kreitman

É provável que a força da seleção agindo sobre uma mutação varie ao longo do tempo devido às mudanças no ambiente. No entanto, a maior parte da teoria da genética populacional assume que a força da seleção permanece constante. Aqui, investigamos as consequências das pressões de seleção flutuantes na quantificação da evolução adaptativa usando abordagens do estilo McDonald-Kreitman (MK). De acordo com o trabalho anterior, mostramos que a seleção flutuante pode gerar evidências de evolução adaptativa mesmo quando a força de seleção esperada em uma mutação é zero. No entanto, também descobrimos que as mutações, que contribuem tanto para o polimorfismo quanto para a divergência, tendem, em média, a ser selecionadas positivamente durante sua vida, sob modelos de seleção flutuante. Isso porque mutações que flutuam, por acaso, para valores selecionados positivos, tendem a atingir frequências mais elevadas na população do que aquelas que flutuam para valores negativos. Portanto, a evidência de evolução adaptativa positiva detectada sob um modelo de seleção flutuante por abordagens do tipo MK é genuína, uma vez que mutações fixas tendem a ser vantajosas em média durante sua vida. No entanto, mostramos que os métodos tendem a subestimar a taxa de evolução adaptativa quando a seleção flutua.

Declaração de conflito de interesse

Concorrência de interesses: Os autores declararam que não existe concorrência de interesses.

Bonecos

Figura 1. SFS gerado sob condições flutuantes ...

Figura 1. SFS gerado sob condições flutuantes (, e) com efeito seletivo médio ...

A proporção de mutações com coeficientes de seleção médios negativos são mostradas em vermelho, a proporção de mutações positivas são divididas em ligeiramente positivas (, azul) e fortemente positivo (, verde). A solução analítica é obtida a partir das equações de.

Figura 2. Distribuições de efeitos de aptidão médios ...

Figura 2. Distribuições de efeitos de aptidão médios de mutações no momento da fixação para ...

Figura 3. Coeficiente de seleção médio médio sobre ...

Figura 3. Coeficiente de seleção médio médio ao longo do tempo para mutações fixas sob condições flutuantes de ...

São mostradas as primeiras 100 gerações (200 no caso de ) de 80 mutações que foram corrigidas. A linha vermelha indica o coeficiente de seleção médio médio, as trajetórias em escala de cinza indicam os coeficientes de seleção médios para mutações individuais.

Figura 4. SFS e efeitos médios de aptidão ...

Figura 4. SFS e efeitos de aptidão média de mutações sob um modelo flutuante autocorrelacionado (...


Interação complexa de fisiologia e seleção no surgimento da resistência aos antibióticos

O surgimento da resistência aos antibióticos, um processo evolutivo de grande importância para a saúde humana [1], geralmente ocorre sob mudanças nos níveis de antibióticos. As varreduras seletivas, nas quais as células resistentes se tornam dominantes na população, são uma etapa crítica neste processo [2]. Embora a emergência de resistência tenha sido estudada em experimentos de laboratório [3-8], a progressão completa de varreduras seletivas sob estresse flutuante, de eventos estocásticos em células individuais à fixação em populações, não foi caracterizada. Aqui, estudamos a seleção flutuante usando populações de Escherichia coli projetadas com um interruptor estocástico que controla a resistência à tetraciclina. Usando microfluídica e imagens de células vivas, tratamos várias populações de E. coli com a mesma quantidade total de tetraciclina, mas administrada em diferentes padrões temporais. Descobrimos que as populações expostas a pulsos curtos ou longos de antibióticos tendem a desenvolver resistência por meio de varreduras seletivas, enquanto os pulsos intermediários permitem taxas de crescimento mais altas, mas suprimem varreduras seletivas. Com base em medições de uma única célula e um modelo de crescimento dinâmico, identificamos os principais determinantes do crescimento populacional e mostramos que tanto a memória fisiológica quanto as durações ambientais podem modular fortemente o surgimento de resistência. Nossa quantificação detalhada em um modelo de sistema sintético fornece lições importantes sobre a interação entre a fisiologia de uma única célula e a seleção que deve informar o projeto de regimes de tratamento [9-12] e a análise de populações fenotipicamente diversas que se adaptam sob seleção flutuante [13-17] .

Copyright © 2016 Elsevier Ltd. Todos os direitos reservados.

Bonecos

Figura 1. Expressão estocástica de tetA & amp ...

Figura 1. Expressão estocástica de tetA & amp dinâmica populacional em um ambiente flutuante

Figura 2. Taxas de crescimento de longo prazo, célula ON ...

Figura 2. Taxas de crescimento de longo prazo, frequência de células ON e eficácia da seleção

Figura 3. Análise de célula única de células suscetíveis ...

Figura 3. Análise de célula única de células suscetíveis sob seleção flutuante

Figura 4. Modelagem da fisiologia do crescimento celular e ...

Figura 4. Modelagem da fisiologia do crescimento celular e da memória em um ambiente em mudança


Materiais e métodos

Usamos o modelo básico de dois alelos investigado por Huerta-Sanchez et al. [24] em que a força de seleção varia a cada geração, com a força de seleção esperada agindo sobre cada alelo sendo zero. Huerta-Sanchez et al. [24] mostram que este modelo pode ser resumido em termos do parâmetro onde é o tamanho efetivo da população e é a variância na força de seleção. Além disso, eles demonstram que este modelo se comporta de forma idêntica em termos de SFS e probabilidade de fixação para aquele em que a força da seleção é autocorrelacionada entre as gerações cuja autocorrelação simplesmente aumenta o valor de. Investigamos o modelo de Huerta-Sanchez et al. [24] por simulação para que possamos rastrear a força da seleção que atua sobre cada mutação à medida que se separa na população. Em nossa simulação haplóide, introduzimos uma nova mutação em uma frequência de, onde é o tamanho da população, em um local que é monomórfico em nossas simulações, usamos um tamanho de população de. A força da seleção agindo sobre os dois alelos é então obtida a partir de uma distribuição normal com uma média de 1 e um desvio padrão de. Usando a frequência da nova mutação e a força da seleção agindo sobre os dois alelos, calculamos a frequência esperada da nova mutação na próxima geração, e geramos a frequência real,, como um número retirado de uma distribuição binomial com amostra tamanho e probabilidade. Se a mutação for perdida ou fixada, uma nova mutação é introduzida e a simulação repetida, caso contrário, novas forças de seleção são amostradas e outra geração repetida. Para cada valor de, simulamos a evolução de 100.000 mutações. Usamos os dados simulados para inferir o SFS esperado para uma amostra populacional de 20 cromossomos (resultados semelhantes foram obtidos para outros tamanhos de amostra). Para cada mutação que é fixa, ou que atinge qualquer frequência arbitrária, podemos calcular a força média da seleção que atuou sobre aquela mutação até o momento em que a amostramos.


Resultados

Sempre que o regime de seleção assumido era simétrico, um caso em que indivíduos com alelo A têm na condição 1 uma vantagem seletiva contra indivíduos com alelo B que era tão grande quanto a vantagem de indivíduos com alelo B na condição 2 (ou seja, t=1/você), ambos os alelos permanecerão na população (Fig. 1a). Esse polimorfismo protegido também ocorreu nos casos em que os efeitos de aptidão dos dois alelos não eram simétricos. Sem limitação de sexo, há apenas um polimorfismo neutro quando os efeitos de aptidão são simétricos - com a seleção limitada por sexo, uma grande área das combinações possíveis de efeitos de aptidão dos alelos A e B levam a um polimorfismo protegido (Fig. 1a). Esse polimorfismo protegido também existe para o caso diplóide, quando os efeitos multiplicativos dos alelos foram assumidos (Fig. 1b).

Descrição dos regimes de seleção que levam a um polimorfismo protegido. As condições limitantes para (a) o caso haplóide e (b) o caso diplóide são dadas como curvas sólidas dentro da área sombreada entre as curvas. Um polimorfismo é mantido pela seleção flutuante em traços limitados por sexo. Para o caso diplóide, assumi aptidão multiplicativa dos alelos A e B. Para características expressas em ambos os sexos, um polimorfismo neutro pode, em ambos os casos, existir apenas para os valores na linha pontilhada.

Quando um dos dois alelos foi considerado inicialmente raro, ele aumentou em frequência para valores de t e você que levam a um polimorfismo protegido. Para o caso simétrico, a vantagem seletiva do alelo raro é maior que 5% quando a força da seleção flutuante excede 0,5 (Fig. 2). Sempre que a força da seleção flutuante for maior que 0,5, o efeito da seleção flutuante deve superar o efeito da deriva, exceto em populações com tamanho muito baixo ou quando os dois alelos são muito semelhantes em seus efeitos de aptidão (tvocê, Figura 2). Se um alelo raro tem aptidão média aritmética mais baixa do que o outro alelo, flutuações mais fortes na seleção serão necessárias para alcançar uma seleção igualmente forte em favor do alelo raro (Fig. 2).

Influência da força da seleção flutuante na vantagem (por geração) do alelo raro no caso simétrico (ou seja, t=1/você, linha grossa) e um caso não simétrico (t=0.8/você, linha fina). A linha pontilhada indica neutralidade, a frequência do alelo em consideração aumentou para valores acima da linha e diminuiu para valores abaixo da linha.

Para examinar a estabilidade do polimorfismo observado, também observei o destino de um terceiro alelo C introduzido em uma população polimórfica para os alelos A e B. Aqui, todas as combinações possíveis de 0,2 ≤ r, s, t, você ≤ 2 (com incrementos de 0,2) foram examinados, desde que levassem a um polimorfismo estável entre os alelos A e B antes da introdução do alelo C. Após a introdução do alelo C, um dos três alelos sempre foi perdido quando os valores de aptidão do três alelos diferiram. Mesmo quando o alelo C foi assumido como tendo aptidão média semelhante à dos outros dois alelos (isto é, quando t*você e r*s foram considerados semelhantes ou iguais a 1) um dos três alelos diminuiu em frequência e se tornou extinto: quando o alelo A tinha uma vantagem contra o alelo B na condição 1 (ou seja, t & gt 1) o alelo C foi capaz de invadir quando r/s & gt t/você ou quando r/s & lt 1 no primeiro caso o alelo A e no segundo caso o alelo B desapareceram. Em todos os casos em que valores médios de aptidão semelhantes foram assumidos, o alelo com os efeitos de aptidão intermediários da seleção flutuante foi então extinto.

O polimorfismo genético observado mantido pela seleção flutuante leva a um aumento na aptidão média da população. Eu comparei essa vantagem com a aptidão de indivíduos assexuados, onde a limitação do sexo não pode causar um polimorfismo protegido. Com flutuações ambientais moderadas, o polimorfismo protegido observado contribui para reduzir o custo do sexo (Fig. 3). Mas essa vantagem da reprodução sexual só pode superar o custo do sexo sob flutuações extremas de seleção no tempo.

Taxa reprodutiva média de indivíduos sexuais em relação a indivíduos assexuados com seleção flutuante de força diferente. Para a simulação, foi assumido que os machos não contribuem para a produção e cuidado da prole, de forma que o custo do sexo pode ser dado como um fator de dois. As duas linhas representam o caso simétrico (ou seja, t=1/você, linha grossa) e um caso não simétrico (t=0.8/você, linha fina).


Trabalho Prático de Aprendizagem

Aula prática

Neste procedimento simples, grãos de arroz são usados ​​para modelar pequenos organismos, e os alunos agem como predadores selecionando alimentos durante períodos de tempo limitados. Ao longo de várias gerações, a proporção de grãos de arroz de cada cor em cada população mudará se os alunos selecionarem uma cor de preferência a outra. Este é um modelo simples para seleção natural resultante de predação.

Organização da aula

A coleta dos grãos de cada tubo de vermiculita deve levar apenas alguns minutos a cada geração. Mas contar os grãos de arroz para restaurar as populações e analisar os resultados pode ser trabalhoso. Coletar os resultados do grupo em uma planilha central removeria o trabalho envolvido nos cálculos, mas pode correr o risco de os alunos não seguirem os detalhes do processo.

Aparelhos e produtos químicos

Para cada grupo de alunos:

Cuba de vermiculita hortícola tingida, à qual foram adicionados cerca de 50 grãos de arroz tingidos da mesma cor e cerca de 50 grãos de arroz tingidos com uma cor diferente

Para a aula - configurada pelo técnico / professor:

Recipientes de plástico (como banheiras "espalhadas" vazias)

Vermiculita hortícola colorida com corante alimentar (Notas 1 e 2)

Arroz de grão longo (tingido em cores sortidas com corante alimentício - Nota 2)

Saúde, segurança e notas técnicas

1 A vermiculita hortícola é um mineral granular usado como aditivo em compostos para melhorar a drenagem e a retenção de nutrientes. Ele está disponível na maioria dos centros de jardinagem ou lojas de bricolagem.

2 Mancha a vermiculita com uma solução forte de corante alimentício, corantes amarelos, verdes, vermelhos e azuis geralmente aceitam bem. Coloque o corante e a vermiculita em um saco de polietileno, sele com um elástico ou similar e agite bem. Espalhe a vermiculita em um jornal para secar. Tingir o arroz de grão longo cru de maneira semelhante.

Problemas éticos

Esteja atento ao fato de que alguns alunos podem achar mais difícil distinguir contrastes de cores do que outros; eles podem ficar perturbados por encontrar menos grãos de arroz ou atingir taxas mais lentas de mudança populacional. O uso de uma gama de combinações de cores limita a probabilidade de isso ser notado.

Procedimento

SEGURANÇA: Se o corante alimentar for usado para tingir o arroz e a vermiculita, não haverá riscos significativos com este procedimento.

Preparação

uma Adicione aproximadamente 100 grãos de arroz manchado a cada recipiente de vermiculita manchada. Configure diferentes combinações de cores de arroz, com metade dos grãos combinando com a vermiculita a cada vez.

Investigação

b Inicie o cronômetro / cronômetro e marque um minuto. Durante esse tempo, use a pinça para retirar o máximo de grãos possível. Coloque os grãos em uma placa de Petri.

c Conte quantos grãos de arroz de cada cor você removeu. Se o número total de grãos de arroz for ímpar, escolha mais um grão.

d Descubra quantos grãos de cada cor ainda estão no recipiente.

e Adicione mais grãos de arroz ao recipiente para perfazer 100 novamente, adicionando números iguais de cada cor. Anote quantos grãos existem de cada cor agora. A proporção das duas cores agora será diferente.

f Agite o recipiente para misturar os grãos com a vermiculita.

g Cronometre mais um minuto e selecione o máximo de grãos possível novamente.

h Repita as etapas c para e novamente e observe quantos grãos existem de cada cor agora.

eu Registre os resultados do experimento em uma tabela como esta:

Número de grãos removidos Número de grãos substitui Perrcentagem de grãos em cada cor
Cor 1 Cor 2 Cor 1 Cor 2 Cor 1 Cor 2
Iniciando . . . .
Depois da escolha 1
Depois da escolha 2
Depois da escolha 3

Notas de ensino

Nesse modelo, os grãos de arroz representam uma população de pequenos organismos. Pegar os grãos de arroz representa predação. Adicionar mais grãos pela adição de números iguais de cada cor representa a reprodução, mantendo o tamanho da população constante. A escolha preferencial de uma cor (provavelmente contrastando com a vermiculita) em vez de outra (provavelmente camuflada contra a vermiculita) representa a seleção natural. A mudança nas proporções relativas dos grãos de cada cor representa a adaptação da população - o resultado da 'sobrevivência' dos grãos 'mais aptos'.

É importante que os alunos entendam que "mais apto" não significa mais rápido, mais forte ou mais capaz de correr longas distâncias. Significa 'aqueles que melhor se adaptam à situação ambiental'.

A planilha abaixo permite preencher o resultado das escolhas, e vai calcular a quantidade de grãos de cada cor necessária para a próxima geração.

Uma variação interessante do método é tentar novamente sob luzes coloridas ou usar filtros coloridos sobre os olhos dos alunos.

Vale a pena discutir o modelo e identificar seus pontos fortes e fracos como um modelo para situações da vida real. Identificar uma fraqueza no modelo não nega sua utilidade como ilustração de como a seleção pode afetar uma população.

Uma divergência significativa deste modelo de situações "reais" é que as cores dos novos organismos em cada geração estão na mesma proporção que a população original. Na natureza, frequentemente seria o caso de novos organismos terem características em número proporcionais à geração original mais recente. Se seus alunos conseguem lidar com a aritmética disso (incluindo arredondamento para cima e para baixo, quando necessário), você pode adicionar esse recurso ao seu método.

Outra fraqueza do modelo é que a presa é estática e identificada pelo predador principalmente com base na cor, com forma e movimento dando uma contribuição relativamente baixa.


1. Como os fatores ambientais e genéticos afetam a coevolução parasita-hospedeiro?

Estamos interessados ​​em como os fatores ambientais (por exemplo, estrutura espacial, custos de adequação) e genéticos (por exemplo, especificidade, epistasia) afetam a coevolução de características, como resistência e infectividade. Usando modelos eco-evolutivos relativamente simples, podemos estudar como esses fatores levam a resultados qualitativa e quantitativamente diferentes, como estratégias ótimas, seleção flutuante, corridas armamentistas e diversificação (simulações abaixo).

Exemplos de diferentes tipos de dinâmica coevolutiva: estratégia ótima (esquerda) seleção flutuante / diversificação de ciclo (meio) levando ao polimorfismo (direita)

Usando uma variedade de técnicas matemáticas e numéricas, nós mostramos como:

    , evitando a adaptação a novos hospedeiros.
  • A coevolução pode conduzir associações não sobrepostas entre genes no Complexo Principal de Histocompatibilidade de vertebrados. e produzem diferentes tipos de seleção flutuante sob o mesmo sistema genético. , causando mudanças entre mono e polimorfismo, e seleção flutuante. e pode fazer com que a dinâmica coevolucionária mude da seleção flutuante para uma corrida armamentista.

Simulação individual de coevolução em uma população espacialmente estruturada (preto = suscetível, verde = baixa resistência, azul = alta resistência, branco = vazio). De Ashby et al. (2014) Sou nat.


Resumo

Os plasmídeos são elementos extracromossômicos de DNA de microrganismos que codificam informações genéticas benéficas. Eles foram pensados ​​para serem distribuídos igualmente às células-filhas durante a divisão celular. Aqui, usamos modelagem matemática para investigar a estabilidade evolutiva da segregação de plasmídeos para plasmídeos de alta cópia - plasmídeos que estão presentes em até várias centenas de cópias por célula - carregando genes de resistência a antibióticos. As estratégias evolutivas estáveis ​​(ESS) são determinadas por análise numérica de um modelo de população estruturado com carga de plasmídeo. A teoria prevê que a estratégia evolutiva de segregação estável de uma célula depende do número de cópias do plasmídeo: para carga de plasmídeo baixa e média, ambas as filhas recebem em média uma parte igual de plasmídeos, enquanto no caso de alta carga de plasmídeo, uma filha obtém de forma distinta e sistematicamente mais plasmídeos. Essas descobertas estão de acordo com os resultados experimentais recentes. Discutimos a interpretação e as consequências práticas.


Resumo do Autor

A estimativa de parâmetros é uma questão chave na biologia de sistemas, pois representa a etapa crucial para a obtenção de previsões a partir de modelos computacionais de sistemas biológicos. Este problema é geralmente resolvido “ajustando” as simulações do modelo aos dados experimentais observados. Essa abordagem não leva em consideração o ruído de medição. Apresentamos um novo método baseado na combinação de filtragem de Kalman, testes estatísticos e técnicas de otimização. O filtro é bem conhecido na teoria de controle e estimativa e tem aplicação em uma ampla gama de campos, como sistemas de orientação inercial, previsão do tempo e economia. Mostramos como as estatísticas do ruído de medição podem ser exploradas de forma otimizada e incorporadas diretamente no projeto do algoritmo de estimativa para obter resultados mais precisos e para validar / invalidar as estimativas computadas. Também mostramos que uma vantagem significativa do nosso estimador é que ele oferece uma ferramenta poderosa para a seleção de modelos, permitindo a rejeição ou aceitação de modelos concorrentes com base nas medições ruidosas disponíveis. Esses resultados são de aplicação prática imediata em biologia computacional e, embora demonstremos seu uso para dois exemplos específicos, eles podem, na verdade, ser usados ​​para estudar uma ampla classe de sistemas biológicos.

Citação: Lillacci G, Khammash M (2010) Estimação de Parâmetros e Seleção de Modelos em Biologia Computacional. PLoS Comput Biol 6 (3): e1000696. https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1000696

Editor: Anand R. Asthagiri, Instituto de Tecnologia da Califórnia, Estados Unidos da América

Recebido: 22 de janeiro de 2009 Aceitaram: 30 de janeiro de 2010 Publicados: 5 de março de 2010

Direito autoral: © 2010 Lillacci, Khammash. Este é um artigo de acesso aberto distribuído sob os termos da Licença de Atribuição Creative Commons, que permite o uso irrestrito, distribuição e reprodução em qualquer meio, desde que o autor original e a fonte sejam creditados.

Financiamento: Este material é baseado no trabalho apoiado pela National Science Foundation sob o Grant NSF-CDI ECCS-0835847, NSF-ECCS-0802008, NIH R01GM049831 e o Institute for Collaborative Biotechnologies através do Grant DAAD19-03-D-0004 do US Army Research escritório. Os financiadores não tiveram nenhum papel no desenho do estudo, coleta e análise de dados, decisão de publicar ou preparação do manuscrito.

Interesses competitivos: Os autores declararam que não existem interesses conflitantes.


Modelos de seleção flutuante e análises de tipo Mcdonald-Kreitman

É provável que a força da seleção agindo sobre uma mutação varie ao longo do tempo devido às mudanças no ambiente. No entanto, a maior parte da teoria da genética populacional assume que a força da seleção permanece constante. Aqui, investigamos as consequências das pressões de seleção flutuantes na quantificação da evolução adaptativa usando abordagens do estilo McDonald-Kreitman (MK). De acordo com o trabalho anterior, mostramos que a seleção flutuante pode gerar evidências de evolução adaptativa mesmo quando a força de seleção esperada em uma mutação é zero. No entanto, também descobrimos que as mutações, que contribuem tanto para o polimorfismo quanto para a divergência, tendem, em média, a ser selecionadas positivamente durante sua vida, sob modelos de seleção flutuante. Isso porque mutações que flutuam, por acaso, para valores selecionados positivos, tendem a atingir frequências mais elevadas na população do que aquelas que flutuam para valores negativos. Portanto, a evidência de evolução adaptativa positiva detectada sob um modelo de seleção flutuante por abordagens do tipo MK é genuína, uma vez que mutações fixas tendem a ser vantajosas em média durante sua vida. No entanto, mostramos que os métodos tendem a subestimar a taxa de evolução adaptativa quando a seleção flutua.


Assista o vídeo: Como projectar entidades 2D num modelo topográfico utilizando o SketchUp (Fevereiro 2023).