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O que é seleção contínua?

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Tenho lido um artigo sobre o genoma do cavalo antigo (Recalibrando a evolução do Equus usando a sequência do genoma de um cavalo do início do Pleistoceno Médio) e, em resumo, os autores mencionam o termo seleção contínua:

Também encontramos evidências de seleção contínua no sistema imunológico e olfato ao longo da evolução do cavalo

Alguém pode explicar o que isso significa? O que é seleção contínua? É uma seleção sem interrupções, mas quais são essas interrupções?


Seleção contínua não é um termo; não estaria em negrito em um livro didático.

Ao estudar a história de um genoma / linhagem, você pode ter duas hipóteses muito amplas sobre uma determinada característica:

1) O traço não estava presente em uma linhagem, então apareceu bastante repentinamente (pelo menos em uma escala de tempo longa, ainda pode ser de centenas, milhares ou milhões de gerações) e, desde então, não mudou muito.

2) O traço não estava presente em uma linhagem, então o traço apareceu em parte dessa linhagem e, desde então, o traço continuou a mudar substancialmente entre os diferentes descendentes dessa linhagem.

Você poderia encontrar evidências para (1) se, por exemplo, você observar um traço que é bastante constante entre um táxon moderno diverso, mas não vê um traço semelhante nos primos desse táxon.

Você poderia encontrar evidências em direção a (2) se observar muita diversidade, mesmo entre membros recentemente especiados de um táxon.

A declaração no artigo está apenas dizendo em inglês simples, ao invés de usar uma terminologia científica, que eles veem evidências para (2).


Não acho que signifique nada mais do que a ocorrência repetida da seleção dos traços preferidos.

Um traço vital para a sobrevivência sempre estará exposto a uma pressão evolucionária mais forte. Mesmo que a característica seja boa, sempre haverá espaço para melhorias.

Pode ser visto em contraste com a introdução de um melhoramento radical com a introdução de uma nova mutação genética. Isso provavelmente acontecerá apenas uma vez, até que todo o pool genético seja atualizado.


Pelo que eu sei, este não é um termo técnico definido com precisão e não há uma grande quantidade de detalhes adicionais no artigo. Aqui está a frase do artigo que parece corresponder à frase destacada no resumo:

Finalmente, identificamos loci potencialmente selecionados em cavalos modernos (Figs suplementares 11.1-11.2), com foco em regiões que mostram densidades incomuns de mutações derivadas (Informações suplementares, seção 11.1) ... As análises de agrupamento funcional revelaram enriquecimento significativo para genes de receptor olfativo e relacionados à imunidade ( Tabela Suplementar 11.4), duas categorias também enriquecidas para polimorfismos de nucleotídeo único não sinônimos (SNPs) (Informações Suplementares, seção 5.2d).

E a partir das informações complementares:

Usamos alinhamentos de quarteto, incluindo o burro como grupo externo, um cavalo antigo e dois cavalos modernos para fazer a varredura de regiões genômicas onde os dois cavalos modernos compartilhavam um acúmulo incomum de alelos derivados. Esses poderiam representar regiões onde os alelos alcançaram a fixação mais rápido do que o resto do genoma, como resultado de seleção positiva recorrente ao longo da linhagem de cavalos modernos ou varreduras seletivas mais recentes, possivelmente em relação à sua domesticação ... Comparação de varreduras genômicas realizadas com nossos genomas antigos habilitados nos dissecar regimes de seleção em dois períodos de tempo anteriores ao tMRCA de cavalos modernos.

Pelo que eu posso dizer, sem gastar muito tempo lendo o artigo e os métodos suplementares com muito mais cuidado, os autores estão comparando conjuntos de genes que diferem entre dois cavalos antigos e o cavalo moderno, a fim de determinar quais mudanças ocorreram durante diferentes períodos de tempo. entre o cavalo antigo 1 e o cavalo antigo 2 ou entre o cavalo antigo 2 e os cavalos modernos), e estão concluindo que, na verdade, as mudanças ocorreram de forma aproximadamente igual em todos os períodos ("continuamente"), em vez de no início versus no final.

Nesta foto, DK é o burro (grupo externo), TC21 e CGG10022 são dois cavalos antigos diferentes e M1 e M2 são cavalos modernos.


Uma Abordagem de Seleção Contínua Assistida por Fago para Varredura Mutacional Profunda de Interações Proteína-Proteína

História da Publicação

  • Recebido 18 de agosto de 2019
  • Aceitaram 19 de novembro de 2019
  • Publicados online 6 de dezembro de 2019
  • Publicados na edição de 20 de dezembro de 2019
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Seleção disruptiva Seleção Disruptiva:
Um tipo de seleção que remove os indivíduos do centro de uma distribuição fenotípica e, portanto, faz com que a distribuição se torne bimodal. ocorre quando a seleção natural favorece ambos os extremos da variação contínua. Com o tempo, as duas variações extremas se tornarão mais comuns e os estados intermediários serão menos comuns ou perdidos. A seleção disruptiva pode levar a duas novas espécies.

Isso pode acontecer em águas rasas entre as rochas. Ostras claras são mais enigmáticas Coloração Críptica:
Coloração que permite que um organismo corresponda ao seu fundo e, portanto, se torne menos vulnerável à predação ou reconhecimento pela presa. (menos fácil para um predador ver) porque eles combinam com a cor da rocha. Ostras de cor escura se misturam às sombras das rochas. Nesse caso, as ostras de cor intermediária seriam mais fortemente predadas pelos caranguejos, e ostras muito claras e muito escuras sobreviveriam para se reproduzir.


Pesquisa sobre nitrificação e processos relacionados, parte A

Annette Bollmann,. Hendrikus J. Laanbroek, em Methods in Enzymology, 2011

2.3 Configuração geral de um experimento de cultura contínuo

Culturas contínuas têm sido usadas para enriquecer AOB que são adaptadas a baixas concentrações de amônio (Bollmann e Laanbroek, 2001), para conduzir experimentos de competição entre AOB e bactérias heterotróficas (Verhagen e Laanbroek, 1991), entre diferentes AOB (Bollmann et al., 2002), entre AOB e NOB (Laanbroek e Gerards, 1993 Laanbroek et al., 1994), e realizar experimentos que simulam as condições ambientais (Bollmann e Laanbroek, 2002).

Estudos de cultura contínua podem ser conduzidos em quimiostatos disponíveis comercialmente ou unidades autoconstruídas (Fig. 3.1). Independentemente de qual abordagem é usada, as seguintes condições devem ser ajustadas e mantidas constantes para o crescimento controlado de AOB:

Temperatura: A maioria dos recipientes de cultura contínua tem um sistema de parede dupla para que a temperatura possa ser controlada com um termostato externo. Outra opção é colocar o recipiente em banho-maria ou sala com temperatura controlada.

Mistura da cultura: Os quimiostatos disponíveis comercialmente têm sistemas agitadores que misturam bem a cultura. Ao usar uma unidade própria, um recipiente com fundo plano deve ser usado. O recipiente pode ser colocado em um agitador e o líquido é misturado por uma barra de agitação. É importante observar o quimiostato ao longo do tempo para garantir que não haja crescimento na parede. Se o crescimento da parede aumentar, a velocidade do agitador pode ser aumentada. No entanto, muitas vezes um biofilme que já foi desenvolvido na parede não pode ser removido aumentando a velocidade do agitador. Portanto, o experimento deve ser reiniciado com uma velocidade de agitador mais alta para evitar o crescimento da parede desde o início.

O2pressão parcial: Dependendo do sistema, o O2 a pressão parcial é mantida constante borbulhando a cultura com ar ou um O2- contendo mistura de gás, ou alterando a taxa de mistura. Os quimiostatos disponíveis comercialmente muitas vezes têm uma unidade que pode ser usada para ajustar o O2 pressão parcial para um valor fixo. Os gases para borbulhar devem ser esterilizados por filtração através de filtros de ar de 0,2 μm para garantir que a cultura não seja contaminada por bactérias transportadas pelo ar. Em uma unidade própria, um aspersor com uma bomba de ar pode ser usado como uma alternativa, no entanto, falta a eles a opção de ajustar o O2 pressão parcial.

valor do PH: O valor do pH é um fator muito importante durante o cultivo de oxidantes de amônia. Ele pode ser ajustado e mantido constante pelo controle com um eletrodo de pH e adição de alcalino. Se nenhuma unidade de controle de pH estiver disponível, o pH da cultura pode ser mantido constante usando meio contendo tampão. O pH da cultura deve ser verificado regularmente com um eletrodo de pH externo e, se necessário, o pH do recipiente pode ser reajustado.


Os humanos são isentos da seleção natural?

de todos os óvulos humanos fertilizados, menos da metade se reproduzirá.

  • Seleção de mortalidade
    • 20 & ndash25% das gestações terminam por aborto espontâneo de embriões e fetos ou por natimorto.
    • A morte na infância atinge outros 5% ou mais.
    • Outros 20% sobreviverão até a idade adulta, mas nunca se casarão.
    • Dos que se casam, 10% não terão filhos.

    20 Exemplos de seleção natural

    O processo de seleção natural refere-se a um dos mecanismos de evolução das espécies de seres vivos, proposto por Charles Darwin e Alfred Russel Wallace, a partir do qual eles explicaram o design da natureza.

    A seleção natural ocorre graças ao adaptação progressiva da espécie ao seu ambiente. Quando indivíduos com certas características têm uma taxa de sobrevivência mais alta do que outros membros de uma população, eles passam essas características genéticas hereditárias para seus descendentes.

    Evolução

    A seleção natural é a base central de toda mudança evolutiva, sendo também o processo pelo qual os organismos mais bem adaptados deslocam os menos adaptados pelo acúmulo lento e progressivo de mudanças genéticas.

    A contribuição de um indivíduo para a próxima geração é reconhecida como eficácia biológica, e é um caráter quantitativo que engloba muitos outros, relacionados à sobrevivência do mais apto e à reprodução diferencial de diferentes genótipos.

    A tese fundamental da seleção natural é que os traços são hereditários, mas, no entanto, há variabilidade na característica entre diferentes espécimes. Desta maneira, há uma adaptação biológica ao meio ambiente, e apenas algumas características das novas aparições se estendem a toda a população.

    As gerações estão em evolução permanente, e é precisamente o conjunto de variações que ocorrem ao longo das gerações que constituem o processo evolutivo.

    Exemplos de seleção natural

    1. A evolução da medicina se baseia justamente no fato de que com o uso de antibióticos para vírus ou bactérias é possível matar alguns deles, mas aqueles que sobrevivem tornam-se mais resistentes.
    2. O pelo branco dos animais árticos, que permite que se escondam na neve.
    3. A camuflagem dos gafanhotos, que os faz parecer folhas.
    4. Os movimentos do gannet macho de patas azuis, para atrair sua parceira.
    5. As girafas, das quais o pescoço mais longo sobreviveu.
    6. A mudança de cor de um camaleão quando tem uma presa, ou para se proteger.
    7. O processo de clonagem, em constante desenvolvimento, mas já comprovado pelos fatos, pode interferir potencialmente na seleção natural.
    8. Os escaravelhos pardos têm maior chance de sobrevivência e têm mais descendentes, tornando a população mais frequente.
    9. O caso da totalidade das espécies que desapareceram e continuam desaparecendo.
    10. As chitas, que sobreviveram mais rápido.
    11. A evolução do ser humano em diferentes espécies, chamadas hominídeos.
    12. A deformação da mandíbula da cobra para engolir presas maiores.
    13. A mudança de coloração de algumas mariposas, motivada pela revolução industrial na Inglaterra. (Aqui a mudança no meio ambiente foi gerada pelo homem)
    14. A dança balançando das abelhas.
    15. A resistência a inseticidas de alguns insetos, o que mostra a questão da seleção como fonte de sobrevivência.
    16. A forma do bico dos tentilhões foi modificada ao longo do tempo porque depois das secas eles endureceram permitindo comer sementes mais duras.
    17. A capacidade do ser humano de aprender a falar.
    18. As orquídeas que são capazes de enganar as vespas para que elas & # 8216 se cruzem & # 8217 com elas.
    19. As cobras rei não venenosas, que imitam cobras coral venenosas.
    20. Os rituais de namoro dos pássaros.

    Processo linear e contínuo?

    A questão da evolução implica uma consideração adicional porque se as características passam ao longo do processo evolutivo como explicado, um seqüência linear de espécies puderam ser rastreados, conseguindo conectar cada uma das variabilidades genéticas que estavam aparecendo.

    Sob esta premissa é que a cadeia evolutiva sob a qual a ideia de ?? uma link perdido foi interpretada, uma variabilidade que falta para descrever completamente uma evolução. No entanto, não é isso que acontece: a evolução é dotada de ramificações, com misturas entre espécies e modificações de acordo com as diferentes adaptações ao meio ambiente, o que é uma correção que deixa de fora essa ideia de elo perdido.

    A generalização do darwinismo

    A questão da seleção natural foi replicada através da analogia para outras áreas e, por extensão, a ideia de Darwinismo explicou justamente essas áreas, onde o mais forte e capaz é aquele que sobrevive, enquanto aqueles que não estão tão adaptados, não. Quando se trata de processos sociais, é evidente que o darwinismo é uma situação muito cruel e agressiva.

    Para que o processo de seleção natural ocorra, é necessário que exista a eficácia biológica diferencial, que o tipo fenotípico seja variável e que essa variação ocorra por herança.


    Conteúdo

    Edição de estado estacionário

    Uma das características mais importantes dos quimiostatos é que os microrganismos podem ser cultivados em um estado fisiológico estável sob condições ambientais constantes. Neste estado estacionário, o crescimento ocorre a uma taxa de crescimento específica constante e todos os parâmetros de cultura permanecem constantes (volume de cultura, concentração de oxigênio dissolvido, concentrações de nutrientes e produtos, pH, densidade celular, etc.). Além disso, as condições ambientais podem ser controladas pelo experimentador. [4] Os microrganismos que crescem em quimiostatos geralmente atingem um estado estacionário devido a um feedback negativo entre a taxa de crescimento e o consumo de nutrientes: se um baixo número de células estiver presente no biorreator, as células podem crescer a taxas de crescimento maiores do que a taxa de diluição, pois consomem poucos nutrientes, de modo que o crescimento é menos limitado pela adição de nutrientes limitantes ao meio fresco de entrada. O nutriente limitante é um nutriente essencial para o crescimento, presente no meio em uma concentração limite (todos os outros nutrientes são normalmente fornecidos em excesso). Porém, quanto maior o número de células, mais nutriente é consumido, diminuindo a concentração do nutriente limitante. Por sua vez, isso reduzirá a taxa de crescimento específica das células, o que levará a um declínio no número de células à medida que continuam sendo removidas do sistema com o fluxo. Isso resulta em um estado estável. Devido à autorregulação, o estado estacionário é estável. Isso permite que o experimentador controle a taxa de crescimento específica dos microrganismos, alterando a velocidade da bomba que alimenta o meio fresco no recipiente.

    Edição bem misturada

    Outra característica importante dos quimiostatos e de outros sistemas de cultura contínua é que eles são bem misturados, de modo que as condições ambientais são homogêneas ou uniformes e os microrganismos são dispersos aleatoriamente e se encontram aleatoriamente. Portanto, a competição e outras interações no quimiostato são globais, em contraste com os biofilmes.

    Edição da taxa de diluição

    A taxa de troca de nutrientes é expressa como a taxa de diluição D. No estado estacionário, a taxa de crescimento específica µ do microrganismo é igual à taxa de diluição D. A taxa de diluição é definida como o fluxo de meio por unidade de tempo, F, acima do volume V de cultura no biorreator

    Taxa máxima de crescimento e taxa de diluição crítica Editar

    Taxa de crescimento específica µ está inversamente relacionado ao tempo que leva para a biomassa dobrar, chamado de tempo de duplicação td, por:

    Portanto, o tempo de duplicação td torna-se uma função da taxa de diluição D em estado estacionário:

    Cada microrganismo crescendo em um substrato particular tem uma taxa máxima de crescimento específico µmax (a taxa de crescimento observada se o crescimento for limitado por restrições internas ao invés de nutrientes externos). Se for escolhida uma taxa de diluição superior a µmax, as células não podem crescer a uma taxa tão rápida quanto a taxa com a qual estão sendo removidas, de modo que a cultura não será capaz de se sustentar no biorreator e será eliminada.

    No entanto, uma vez que a concentração do nutriente limitante no quimiostato não pode exceder a concentração na ração, a taxa de crescimento específico que as células podem atingir no quimiostato é geralmente ligeiramente menor do que a taxa máxima de crescimento específico porque a taxa de crescimento específico geralmente aumenta com o nutriente concentração conforme descrito pela cinética da equação de Monod. [ citação necessária ] As maiores taxas de crescimento específico (µmax) que as células podem atingir é igual à taxa de diluição crítica (D 'c):

    Onde S é o substrato ou concentração de nutrientes no quimiostato e KS é a constante de meia saturação (esta equação assume a cinética Monod).

    Edição de Pesquisa

    Quimóstatos em pesquisa são usados ​​para investigações em biologia celular, como uma fonte para grandes volumes de células uniformes ou proteínas. O quimiostato é freqüentemente usado para reunir dados de estado estacionário sobre um organismo, a fim de gerar um modelo matemático relacionado a seus processos metabólicos. Os quimostatos também são usados ​​como microcosmos em ecologia [5] [6] e biologia evolutiva. [7] [8] [9] [10] Em um caso, mutação / seleção é um incômodo, no outro caso, é o processo desejado em estudo. Os quimostatos também podem ser usados ​​para enriquecimento de tipos específicos de mutantes bacterianos em cultura, como auxotróficos ou aqueles que são resistentes a antibióticos ou bacteriófagos, para estudos científicos adicionais. [11] Variações na taxa de diluição permitem o estudo das estratégias metabólicas perseguidas pelos organismos em diferentes taxas de crescimento. [12] [13]

    A competição por recursos únicos e múltiplos, a evolução das vias de aquisição e utilização de recursos, alimentação cruzada / simbiose, [14] [15] antagonismo, predação e competição entre predadores foram todos estudados em ecologia e biologia evolutiva usando quimiostatos. [16] [17] [18]

    Edição da Indústria

    Os quimostatos são freqüentemente usados ​​na fabricação industrial de etanol. Nesse caso, vários quimiostatos são usados ​​em série, cada um mantido em concentrações decrescentes de açúcar. [ citação necessária ] O quimiostato também serve como um modelo experimental de culturas de células contínuas na indústria biotecnológica. [13]

    • A formação de espuma resulta em transbordamento com o volume de líquido não exatamente constante.
    • Algumas células muito frágeis são rompidas durante a agitação e aeração.
    • As células podem crescer nas paredes ou aderir a outras superfícies, [19] que podem ser superadas tratando as paredes de vidro do vaso com um silano para torná-las hidrofóbicas. No entanto, as células serão selecionadas para fixação nas paredes, uma vez que as que o fizerem não serão removidas do sistema. As bactérias que aderem firmemente às paredes formando um biofilme são difíceis de estudar em condições quimiostáticas.
    • A mistura pode não ser verdadeiramente uniforme, perturbando a propriedade "estática" do quimiostato.
    • Gotejar a mídia na câmara realmente resulta em pequenos pulsos de nutrientes e, portanto, oscilações nas concentrações, novamente perturbando a propriedade "estática" do quimiostato.
    • As bactérias viajam rio acima com bastante facilidade. Eles alcançarão o reservatório de meio estéril rapidamente, a menos que o caminho do líquido seja interrompido por um intervalo de ar em que o meio cai em gotas através do ar.

    Esforços contínuos para remediar cada defeito levam a variações no quimiostato básico com bastante regularidade. Os exemplos na literatura são numerosos.

    • Agentes antiespumantes são usados ​​para suprimir a formação de espuma.
    • Agitação e aeração podem ser feitas suavemente.
    • Muitas abordagens foram tomadas para reduzir o crescimento da parede [20] [21]
    • Vários aplicativos usam pás, borbulhamento ou outros mecanismos de mistura [22]
    • O gotejamento pode ser menos drástico com gotas menores e maiores volumes de vasos
    • Muitas melhorias visam a ameaça de contaminação

    Escolha de parâmetro e configuração Editar

    • A concentração de estado estacionário do substrato limitante no quimiostato é independente da concentração de influxo. A concentração de influxo afetará a concentração de células e, portanto, a DO em estado estacionário.
    • Mesmo que a concentração de substrato limite no quimiostato seja geralmente muito baixa e seja mantida por pulsos de influxo discretos altamente concentrados, na prática, a variação temporal na concentração dentro do quimiostato é pequena (alguns por cento ou menos) e pode, portanto, ser vista como estado quase estacionário.
    • O tempo que leva para a densidade celular (DO) convergir para um valor de estado estacionário (overshoot / undershoot) frequentemente será longo (múltiplas reviravoltas quimiostáticas), especialmente quando o inóculo inicial é grande. Porém, o tempo pode ser minimizado com a escolha adequada do parâmetro.

    Edição de crescimento em estado estacionário

    • Um quimiostato pode parecer estar em estado estacionário, mas o controle de cepas mutantes pode ocorrer continuamente, mesmo que não sejam detectáveis ​​monitorando parâmetros de macroescala como DO ou concentrações de produto.
    • O substrato limitante está geralmente em concentrações tão baixas que é indetectável. Como resultado, a concentração do substrato limitante pode variar muito ao longo do tempo (em porcentagem) à medida que diferentes cepas assumem o controle da população, mesmo se as alterações resultantes na DO forem muito pequenas para serem detectadas.
    • Um quimiostato "pulsado" (com pulsos de influxo muito grandes) tem uma capacidade seletiva substancialmente menor do que um quimiostato quase contínuo padrão, para uma cepa mutante com aptidão aumentada em condições limitantes.
    • Ao reduzir abruptamente a concentração de substrato limitante de influxo, é possível sujeitar temporariamente as células a condições relativamente mais severas, até que o quimiostato se estabilize de volta ao estado estacionário (na ordem de tempo da taxa de diluição D).

    Edição de mutação

    • Alguns tipos de cepas mutantes aparecerão rapidamente:
      • Se houver um SNP que pode aumentar a aptidão, ele deve aparecer na população após apenas algumas duplicações de quimiostatos, para quimiostatos caracteristicamente grandes (por exemplo, 10 ^ 11 células de E. coli).
      • Uma cepa que requer dois SNPs específicos, onde apenas sua combinação dá uma vantagem de aptidão (enquanto cada um separadamente é neutro), é provável que apareça apenas se o tamanho do alvo (o número de diferentes locais SNP que dão origem a uma mutação vantajosa) para cada SNP é muito grande.
      • Essas outras mutações são esperadas apenas por meio de varreduras sucessivas de mutantes com uma vantagem de aptidão. Só se pode esperar que surjam múltiplos mutantes se cada mutação for independentemente benéfica, e não nos casos em que as mutações são individualmente neutras, mas juntas vantajosas. As aquisições sucessivas são a única maneira confiável de a evolução prosseguir em um quimiostato.

      Edição de aquisição única

      • O tempo de controle é previsível, dados os parâmetros de deformação relevantes.
      • Diferentes taxas de diluição favorecem seletivamente diferentes cepas mutantes para assumir o controle da população quimiostática, se tal cepa existir. Por exemplo:
        • Uma taxa de diluição rápida cria uma pressão de seleção para uma cepa mutante com uma taxa de crescimento máxima elevada
        • Uma taxa de diluição de médio alcance cria uma pressão de seleção para uma cepa mutante com uma maior afinidade para o substrato limitante
        • Uma taxa de diluição lenta cria uma pressão de seleção para uma cepa mutante que pode crescer na mídia sem substrato limitante (presumivelmente, consumindo um substrato diferente presente na mídia)

        Editar aquisições sucessivas

        • Quando as condições são adequadas (uma população grande o suficiente e vários alvos no genoma para mutações vantajosas simples), espera-se que várias cepas ocupem a população sucessivamente e o façam de maneira relativamente cronometrada e ritmada. O tempo depende do tipo de mutações.
        • Em uma sucessão de aquisição, mesmo se a melhoria seletiva de cada uma das cepas permanecer constante (por exemplo, cada nova cepa é melhor do que a cepa anterior por um fator constante) - a taxa de aquisição não permanece constante, mas diminui de cepa para cepa.
        • Existem casos em que sucessivas aquisições ocorrem tão rapidamente que é muito difícil diferenciar entre as cepas, mesmo ao examinar a frequência do alelo. Assim, uma linhagem de múltiplas aquisições de cepas consecutivas pode aparecer como a aquisição de uma única linhagem com uma coorte de mutações.

        As configurações de fermentação intimamente relacionadas aos quimiostatos são o turbidostático, o auxostático e o retentostático. Em retentostats, o líquido de cultura também é removido do biorreator, mas um filtro retém a biomassa. Nesse caso, a concentração de biomassa aumenta até que a necessidade de nutrientes para a manutenção da biomassa se torne igual à quantidade de nutriente limitante que pode ser consumida.


        Referências

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        Diários

        Uma variedade de periódicos nas áreas de genética, evolução, ecologia e conservação publicam artigos que tratam do tópico da heterozigosidade. Os periódicos das principais sociedades científicas dedicadas à genética apresentam regularmente artigos sobre heterozigosidade: Genética, Journal of Heredity, e Hereditariedade. Além disso, as revistas Evolução, Pesquisa Genética, e Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences têm apresentado muitos artigos sobre heterozigosidade. Nos anos mais recentes, as revistas Ecologia Molecular e Genética de Conservação incluíram uma série de artigos sobre heterozigosidade e seus efeitos.

        Genética de Conservação centra-se na conservação da diversidade genética e na aplicação de métodos genéticos para resolver problemas de conservação. Um diário irmão, Recursos de genética de conservação, fornece publicação rápida de artigos técnicos sobre inovações ou melhorias metodológicas, programas de computador e recursos genômicos.

        The journal of the Society for the Study of Evolution has long been the leading journal in the field of evolution.

        The primary journal of the Genetics Society of America has been published since 1916. For many years, the last few articles in every issue have been devoted to population and evolutionary genetics. A powerful search feature is provided online, which provides an excellent tool for doing historical research on genetic topics dating back nearly 100 years.

        First published as Pesquisa Genética in 1960, this journal changed its name in 2008. Genetics Research publishes original research on all aspects of human and animal genetics, with an emphasis on evolutionary and population genetics.

        The official journal of the Genetics Society of the United Kingdom has been published since 1947. This journal covers a broad range of topics, with a focus on population and evolutionary genetics.

        Published by the American Genetic Association since 1905. Featured topics include organismal genetics, conservation genetics, population structure, and molecular evolution.

        Ecologia Molecular was first published in 1992 as a source for the increasing number of papers using molecular genetic techniques to understand ecology and population biology. A sister journal, Molecular Ecology Research, publishes papers on molecular marker development, molecular diagnostics, barcoding, and DNA taxonomy.

        Anais da Royal Society B has been published since 1800 and is currently committed to the rapid publication of high-quality, shorter papers. Most papers focus on organismal biology, with a strong focus on evolutionary biology and genetics.

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        What is continuous selection? - Biologia

        Short-term measures: "Life Table" parameters

        rate of instantaneous increase ( r ) of a phenotype

        lembrar logistic equation : dN/dt = rN = rN (K-N) / K
        Onde K = carrying capacity

        net reproductive rate : exp(r) = e r
        r is "compound interest" on N

        replacement rate ( RO): lifetime reproductive output

        e r (at low density)

        components of fitness : traits that contribute to survival & reproduction
        Ex.: survivorship (expected survival time)
        fecundity (# offspring at age x)

        Adaptação is the phenotypic consequence for populations of natural selection on individuals
        [cf. ajustar / acclimate]

        Phenotypic traits that change as a result of selection
        are sometimes referred to as " adaptações " ou " adaptive characters "


        Measuring 'fitness' and observing 'adaptation' in natural populations

        Life table analysis: survivorship e fecundity vary with age

        eux = prob. of survival from birth to age x (cumulative)
        survivorship = probability of survival to age x+1 from age x
        mx = fecundity (# offspring) at age x

        eu
        então (lx)(mx) exp(-rx) = 1 (in a stable population,
        x=1 Onde eu = life expectancy)

        eu
        Ro = (lx)(mx) replacement rate e r at low density
        x=1

        This equation is a discreto solution to the contínuo logistic equation


        Ro can be calculated for two reproductive 'strategies'
        as a measure of their relative 'fitness'

        Consider a population with two demographic phenotypes:
        These phenotypes correspond to two reproductive 'strategies
        iteroparous strategy: offspring produced over several seasons
        semelparous strategy: offspring produced all in one season

        A survivorship and fecundity schedule will compare their life histories
        *=> life table parameters can be measured experimentally <=*

        Under 'típica' environmental conditions, survivorship is 50% / year:
        both strategies produce 2 young / female / lifetime
        => both phenotypes are equally 'fit' [and N is stable]

        No 'good times', survivorship increases to 75% / year:
        iteroparous strategy produces 4 young / female / lifetime
        semelparous strategy produces 3 young / female / lifetime
        => iteroparous phenotype is 'more fit' [and N is increasing]

        No 'bad times', survivorship decreases to 25% / year:
        iteroparous Ro = 0.72, semelparous Ro = 1.00
        => semelparous phenotype is 'more fit' [and N is decreasing]

        => Population phenotypes will adapt to changing conditions

        In a favourable environment, K increases:
        por exemplo., productivity of meadow increases
        iteroparity more advantageous, population density increases

        In an unfavourable environment, r increases:
        por exemplo., severity of winter highly variable
        semelparity more advantageous, early reproduction favoured

        K-strategy : maintain population size N perto de K
        long-lived, reproduce late, smaller # offspring, lots of parental care
        Por exemplo., many bird species, primates (including Homo)

        r-strategy : maximize growth potential r
        short-lived, reproduce early, larger # offspring, little parental care
        Por exemplo., most invertebrates, some rodents


        Natural Selection on multilocus traits: Quantitative genetics

        We can extend single-locus multilocus quantitative models

        p 2 :2pq:q 2 W0,W1,W2 Mendel's Laws & H-W Theorem

        normal distribution fitness function high heritability

        Variation can be quantified

        mean standard deviation:
        variance: 2
        coefficient of variation ( cv ) = (/) x 100

        CV removes size effect when comparing variance:
        Ex.: Suppose X = whale length Y = tail width
        X = 100 1.0 contra Y = 1.0 0.1
        cv do X = 1% cv do Y = 10%
        Y is more variable, though X is larger

        Quantitative variation follows " normal distribution " (bell-curve) iff
        Multiple loci are involved
        Each locus has about the same effect
        Each locus acts independently
        [interaction variance (see below) is minimal]

        Variation has two sources: genético (G 2 ) & de Meio Ambiente (E 2 ) variância

        phenotypic variance P 2 = G 2 + E 2 + GxE 2
        additive variance UMA 2 = G 2 + E 2
        heritability h 2 = G 2 /UMA 2 = G 2 / (G 2 + E 2 )

        "heritability in the narrow sense": ignores GxE 2 interaction variance :
        Identical genotypes produce diferente phenotypes in different environments.
        Ex.: same breed of cows produces different milk yield on different feed

        Artificial breeding indica que organismal variation is highly heritable
        ex.: Darwin's pigeon breeding experiments
        Artificial selection on agricultural species
        Commercially useful traits can be improved by selective breeding
        QI scores in Homo: h 2 0.7
        [But: IQ scores improve with education: GxE 2 is large]
        Offspring / Mid-parent correlation

        For many traits in many organisms:
        cv = 5

        [Read "Suggestions for using the Website" for comments on the examples used in this course]

        Fitness function expresses relationship between genotype & fitness
        Function is a contínuo variable, rather than discreto valores para C0, C1, & amp C2

        => Most traits vary & are heritable.
        Many traits Faz respond to ' artificial ' selection.
        Many traits deve respond to ' natural ' selection.

        => To demonstrate & measure Natural Selection,
        we must show experimentally that heritable variation has consequences for fitness <=


        Fitness & Adaptation on a large scale & in the long term:

        "Form & Function":
        Organisms typically exhibit engineering criteria of " good design "

        Aerodynamics of bat & bird flight
        Slow fluttering bats contra fast soaring birds
        Wings match aerodynamic principles

        Assumption: Form & Function affect survival & reproduction

        Persistence: " Estimated time to extinction "
        Are long-lived lineages "better adapted"?

        Multituberculata contra modern mammalian orders (3D animation)
        Order persisted more than twice as long as any extant order
        Ultimately out-competed by Rodentia

        Chondrichthyes (sharks & rays) contra Teleosts
        Body form is unchanged in 400 MY
        Class is about as diverse now as at anytime in last 250 MY

        Agnathan orders [Hagfish & Lampreys] contra gnathostome orders
        Descendants of Ostracoderms, 500 MYBP (million years before present)
        Jawlessness works [ectoparasitism is probably secondary]

        "Adaptive characters" cannot be separated from the organisms that bear them

        Ex.: We typically say "Hair & feathers evolved from scales".
        But: It is more accurate to say:
        "Reptiles (with scales) evolved into mammals (with hair) and birds (with feathers)."
        [and this isn't completely accurate either]

        Agnaths (scaleless) Chondrichthyes (placoid scales) Placoderms (denticles) Teleosts (cycloid scales) Amphibia (dermal scales) Lissamphibia (2 o loss of scales) Mammalia ( hair ) reptiles (imbricate scales ) Aves ( feathers )

        Ex.: In a mammalogy class, we might say
        "The carnassial pair evolved from the P 4 /M 1 combinação."
        But: it is more accurate to say
        "Carnivorous mammals evolved from insectivorous ancestors.
        The carnassial pair is adapted for slicing meat."

        Modes of Selection in natural populations

        Quantitative trait distribution can be described as a bell curve
        with a particular mean & variance:

        What happens to this distribution under Selection?

        (1) Directional Selection

        Fitness function has constant slope:
        Trait mean shifted towards favored phenotype
        trait variance unaffected

        In single-locus models, the limit of selection is
        Elimination of variation by fixation of favored allele

        In quantitative models, rate is limited by
        substitutional genetic load:
        "cost" of replacing non-favored allele ( "intensity" of selection)

        "Hard" selection
        Mortality is density-nodependente
        No Laboratório 1 : N(after) < N(before)
        Carga is cumulative (N) over time as q 0
        Fitness is more or less absolute: less realistic, easier to model
        Ex.: Exercise #2 , in a malarial environment, 50% die before reproduction.
        Population "after" is much smaller than "before",
        but rebounds to N only at start of next generation

        "Soft" selection
        Mortality is density-dependent
        In 'real' populations: N(after) N(before)

        Survivorship is proportional to fitness up to K: more realistic
        Selection will affect recruitment to next generation
        Ex.: If the first-born dies of malaria, s/he will be replaced.
        More births occur such that N is continually "topped up".
        Birth of succeeding offspring will maintain N perto K


        Exemplos:
        Laboratório 1: industrial melanism in pepper moths (Biston betularia):
        'dark' moths replace 'light' moths in polluted environment

        seleção artificial on agricultural species

        Gecko lizard (Aristelliger) has "suction pad" feet:
        lamellar scale counts increase with age

        Darwin's Finch (Geospiza fortis) adapts to drought:
        larger birds survive because of changes in seed size & hardness
        (recall that size is heritable)

        De desenvolvimento canalization limits extent of directional selection
        Systems are controlled by multiple epistatic loci:
        it is difficult to select on all loci simultaneously
        Organisms have mechanical limits:
        size cannot increase indefinitely
        Johanssen's bean experiment
        Skull volume contra birth canal diameter in Homo
        Phenotypes are not infinitely plástico:
        [Mas: Eozostrodon lineage evolved into whales & bats]

        (2) Seleção Estabilizadora (AKA truncamento selection)
        Fitness function has a "peak"
        Trait variance reduced around (existing) optimal phenotype,
        trait mean unaffected

        Limits: elimination of variant alleles
        or, 'weeding out' of disadvantageous variants
        homozygosity at multiple loci:
        difícil iff variance due to recessive alleles ( Laboratório 1 )
        eunbreeding depression : loss of 'health' in inbred lines

        Exemplos:
        Laboratório 1 : Elimination of non-cryptic pepper moths (Biston)
        Dark variants are eliminated rapidly in light environments
        Light variants are reduced (more slowly) in dark environments (why?)
        [This may look like an example of directional selection: why isn't it?]

        Cold shock in house sparrows (Passer) (Bumpus 1898)
        Animals that die are at extremes of distribution

        Birth weight in Homo (Karn & Penrose 1951)
        Modal birth weight is optimum for survival

        (3) Diversifying Selection (two kinds)
        There is a lot of variation: does selection explain it?

        (UMA) Balancing Selection :
        Fitness function has more than one peak (multi-modal)

        Trait variance increases
        polimórfico ["strict sense"]: variation maintained dentro de populações
        Ex.: cornsnakes, tomatoes, bell peppers, snails, scallops

        polytypic : variation distributed entre populações
        Ex.: shell patterns in Cepaea caramujos
        fraction of dark / banded shells varies with substrate

        Limits:
        segregational genetic load :
        loss of reproductive potential due to production of less fit homozygotes
        No Lab #1, Exercise #2 , about 1/3 of population " dies " in malarial environment

        Maintaining heterozygosity (allelic & genotypic variation) by selection

        Overdominance : heterozygotes have superior fitness at a locus
        because different alleles are favoured in different environments
        Exemplos:
        sickle-cell hemoglobin no Homo ('Contradictory' selection)
        Leucine Aminopeptidase (LAP) & salinity tolerance in Mytilus mussels
        hetero-dimers :
        multimeric enzymes with polypeptides from different alleles
        often show wider substrate specificity, kinetic properties (Vmax & KM)
        myoglobin in diving mammals

        Heterose : heterozygosity at multiple loci improves general fitness
        Hybrid vigour : crossbreeding of inbred lines improves fitness in F1

        Marginal epistasis : high 'Hobs' is 'good for you'
        Ex.: correlation between phenotype & genotype: antler points in Odocoileus cervo
        Ex.: fluctuating asymmetry: Acionyx cheetahs are lopsided

        Maintaining polymorphic phenotypic variation by selection

        Alternative phenotypes favored in different environments
        crypsis : Cepaea land snails match background (Fig. 13-06)
        Batesian mimicry :
        ' Tasty ' mimics converge on ' distasteful ' models
        Viceroy butterflies ( Limenitis ) converge on Monarch (Papilio) borboletas
        Mullerian mimicry :
        Distasteful models converge on each other,
        diferente combinations evolve in diferente parts of range
        Heliconius butterflies (Futuyma 1997)
        aposemático (warning) colouration warns off predators (Mertensian mimicry]
        Ex.: scarlet kingsnake (nonvenomous) mimics
        coral snake (highly venomous) [black / red / yellow pattern]

        Frequency-dependent selection :
        Fitness value of phenotype varies with frequency

        apostatic predation: thrush predation on Cepaea
        'search image' changes when prey type becomes rare

        'rare male' effect : females prefer "different" male
        Male zebra finches with artificial crest get more copulations (Fig. 20-13)

        Sexual Selection (Darwin 1871):
        'exaggerated' phenotypes are disadvantageous somatically
        but are favoured in competition for mates

        secondary sex characteristics:
        Dimorfismo sexual in mallards, peafowl, & lions
        Antlers in Cervidae are used in male-male combat
        Tail displays in peacocks attract mates

        'Runaway sexual selection' : the Madonna / Ozzy Osborne Effect
        Females choose males on basis of some distinctive trait
        Offspring have exaggerated traço (males) & preference for trait (females)
        selection reinforces trait & preference for trait simultaneously
        New phenotype spreads rapidly in population

        (B) Disruptive selection
        Fitness function is a valley
        Trait variance increases (like balancing), MAS polymorphism is unstable

        [Try NatSel with: q = 0.5, N = 9999, W0 = 1.0, W1 = 0.7, W2 = 1.0]

        Polymorphism can usually be maintained only temporarily:
        One of the phenotypes will outcompete the other
        a não ser que different phenotypes choose different niches (Ludwig Effect)
        [and então this becomes Balancing Selection]

        Scutellar bristles in Drosófila (Thoday & Gibson 1962)
        Selection for 'high #' contra 'low #' lines
        => 'pseudo-populations' with reduced interfertility
        Might disruptive selection contribute to especiação?

        Natural Selection at other levels: Genic & Kin Selection

        Natural selection is ordinarily defined as
        differential survival & reproduction of indivíduos:
        Can selection operate on other biological units?
        Can such selection 'oppose' individual selection?

        Genic (Gametic) Selection
        Differential survival & 'reproduction' of alelos

        Meiotic Drive : t-alleles in Mus
        tt is sterile (C = 0)
        Tt is 'tail-less' (cf. Manx cats) (C < 1)
        talleles are preferentially segregated into gametes (80

        90%)
        => f(t) is high in natural populations (40

        70%)
        even though it is deleterious to individuals

        Kin (Interdemic) Selection
        Differential survival & reproduction of related (kin) groups (families)

        Related individuals share alleles: r = coefficient of relationship [see derivation]
        offspring & parents are related by r = 0.50 [They share metade their alleles]
        full-sibs " " r = 0.50
        half-sibs " " r = 0.25
        first-cousins " " r = 0.125

        Inclusive fitness ( Ceu) of phenotype for individual eu
        = direto fitness of eu + indireto fitness of relatives j,k,l.

        Onde: umaeu = fitness of eu due to own phenotype
        beu j = fitness of j devido a eu's phenotype
        reu j = coefficient of relationship do eu & amp j

        Exemplo: What is the fitness value of an alarm call?
        When a predator approaches, should euwarn j , or keep silent?

        Se eu& amp j are unrelated
        warn: WIndividual = 0.0 + (0.0)(1.0) = 0.0
        don't warn: WIndividual = 1.0 + (0.0)(0.0) = 1.0
        Such behaviors should não evolve among unrelated individuals

        What is the fitness value in a kin group?
        Cirmãos = 0.0 + [(0.5)(1.0) + (0.5)(1.0)] = 1.0
        Ccousins = 0.0 + [8][(0.125)(1.0)] = 1.0
        Such behaviors can evolve among related individuals in (extended) family groups

        J.B.S. Haldane (1892-1964):
        " I would lay down my life for two brothers or eight cousins."

        Evolution of social & group behaviours

        Parenting behaviour :
        'Broken wing' display in mother birds
        Mother sacrifices herself for (at least two) offspring

        Altruísta behaviour ( "unselfish concern for others")
        'Alarm calls' in Belding ground squirrels (Spermophilus)
        females warn more in related groups
        Can behaviours to help não relacionado individuals evolve?

        Eusocial insects (Hymenoptera, Isoptera)
        Haplodiploidia : females diploid, male drones haploid
        Females workers are sterile (Ceu = 0): what is the selective advantage?
        related to queen or offspring by 1/2
        related to sisters by 3/4
        Care for sisters, don't have offspring

        Last thoughts on Natural Selection

        Natural Selection may be the most misunderstood concept in biology.
        It is .

        (1) Não " Survival of the Fittest "
        Herbert Spencer (1820 - 1903) "Darwinismo social"
        a "naturalistic fallacy" : 'é' = 'deveria'
        [Darwinian theory was accepted in part because
        it could be read to support British imperial ambition]

        não phenotype-specific mortalidade
        não predação (nor inter-species competition , usually)
        não "Nature red in tooth and claw"
        Darwin : plants in desert 'luta' for water
        não equivalent to population growth:
        population declined in semelparous example

        (2) Não equivalent to evolução

        Natural Selection may conservar existing types (stabilizing selection).
        Evolutionary change em última análise requires new variation (mutação).
        Migration, population structure, genetic drift are important.

        (3) Não uma tautology (a self-evident statement a circular argument)

        "Why do they survive? Cuz they're fit.
        How do you know they're fit? Cuz they survive. "etc.

        More like a syllogism (um if / then statement a logical consequence):
        ( 2 & W & h 2 ) => q
        [cf. physics: F = M A depending on how Force, Mass, & Acceleration are defined
        arithmetic: 1 + 2 = 3 because eu e II faço III]

        (4) Não "Mother Nature"

        não a force, not a thing that acts
        [We don't say, "Arithmetic causes one plus two to equal three."
        We might say, "One plus two equals three. Isso é aritmética.]
        não good or bad (amoral)

        no noun / verb / object distinctions
        [In most languages, "nouns verb objects"
        ou seja,, objects perform actions on other objects. Não.]

        (5) Não teleológico (goal-directed):

        Evolution does not have " goal ", " direction ", or "purpose"
        (Homo sapiens estão não the endpoint of evolution!)

        Evitar such phrases as "Natural Selection acts . "
        "in order to . ",
        "for the purpose of . ",
        "so that . ",
        "because its trying to . "


        Assista o vídeo: Seleção de texto e palavras - Professor Markão (Fevereiro 2023).