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Receptores de luz vermelha e vermelha extrema em plantas: evasão de sombra

Receptores de luz vermelha e vermelha extrema em plantas: evasão de sombra


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Franklin (2009) descreve como as plantas usam a proporção do comprimento de onda vermelho (660-670nm) sobre o comprimento de onda vermelho distante (725-735nm) (R: FR) para evitar sombreamento.

Minha pergunta é: qual receptor é estimulado pelo vermelho e qual receptor é estimulado pelo vermelho extremo?

Em seu parágrafo sobre Phytochromes (3ª página, coluna da direita), K. Franklin parece dizer que PhyB é responsável por medir essa proporção, mas não tenho certeza.


Pelo que eu sei, existem 5 receptores para a luz vermelha e vermelha distante que são os fitocromos (phyA-phyE). É tudo sobre a relação entre a luz vermelha e vermelha distante.

Cada fitocromo possui uma conformação inativa (PR) e uma conformação ativa (PFr). phyA é o único fitocromo que é ativado pela luz vermelha distante, então seu estado ativo é PR. (Somente se a proporção entre a luz vermelha e vermelha for baixa.) Os outros fitocromos são ativados pela luz vermelha (proporção alta entre vermelho e vermelho distante).

Um fitocromo ativo bloqueia o complexo COP1 / SPA. Este complexo é uma ubiquitina ligase E3 que ubiquina fatores de transcrição para a resposta à luz como HY5 ou HFR1.

Exemplo: Em condições normais de luz, phyB-phyE está ativo. Eles bloqueiam o complexo COP1 / SPA para que os fatores de transcrição para a resposta de luz não sejam ubiquinados. A planta pode obter um fenótipo leve. No caso de uma planta crescer sob outra planta, ela recebe menos luz vermelha porque a planta de crescimento mais alto a usa para sua fotossíntese. phyB-phyE torna-se inativo. COP1 / SPA pode ubiquinar os fatores de transcrição. A planta obtém um fenótipo de baixa luminosidade ao tentar crescer fora da sombra.

A função de phyA é produzir um fenótipo de luz se houver muita luz vermelha distante, mas quase nenhuma luz vermelha. Então ele está sendo ativado e bloqueia o complexo COP1 / SPA. Sob luz vermelha, phyA não é apenas inativado, mas também degradado.

Acabei de encontrar um artigo para leitura adicional: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2828699/


Far Red Light

Ming-Yang Ho, Donald A. Bryant, em Reference Module in Life Sciences, 2020

Fotoaclimatação de luz vermelha extrema: descoberta de um mecanismo regulador em cianobactérias para colher luz vermelha extrema em certas circunstâncias

FaRLiP é um processo de fotoaclimatação recentemente descoberto que transforma cianobactérias típicas que utilizam luz VL em organismos que podem colher FRL de forma eficiente e eficaz para fotossíntese oxigenada (Fig. 3). Quando cultivadas em VL, essas cianobactérias são semelhantes às cianobactérias típicas: elas colhem VL com PBS e a energia de excitação é transferida para Chl uma associado com PSI e PSII onde ocorre fotoquímica. As células cultivadas em VL contêm exclusivamente Chl uma em seu aparato fotossintético. No entanto, em situações em que a luz ambiente é predominantemente FRL (comprimentos de onda maiores que 700 nm), as cianobactérias que realizam FaRLiP percebem a mudança na qualidade da luz, sintetizam pigmentos que absorvem FRL, Chl d e Chl f, e remodelar seu aparato fotossintético para colher FRL (Gan et al., 2014). Cerca de 1% do total de Chl em células cultivadas com FRL é Chl d e

8% é Chl f. Plantas, algas e cianobactérias são capazes de detectar e responder a comprimentos de onda de luz entre cerca de 350 e 750 nm usando proteínas conhecidas como fitocromos ou cianobacteriocromos, que têm domínios de saída de histidina quinase que podem fosforilar reguladores de resposta que geralmente são fatores de transcrição. FaRLiP foi descrito pela primeira vez na cianobactéria Leptolyngbya sp. JSC-1 em 2014 e foi subsequentemente descrito em várias outras cianobactérias. Esses organismos remodelam seus complexos PBS, PSI e PSII extensivamente quando as células são cultivadas em FRL. O processo é transcricionalmente controlado por três principais reguladores RfpABC (Rfp = Regulador para fotoaclimatação vermelha distante) (Zhao et al., 2015). RfpA é um fitocromo sem nós com um cromóforo ficocianobilina que detecta e responde à luz vermelha (RL) e FRL. RfpB é um regulador de resposta e um ativador transcricional, que possui dois domínios de entrada do tipo CheY e um domínio de ligação ao DNA. RfpC é um regulador de resposta semelhante a CheY que provavelmente medeia a transferência de fosfato entre RfpA e RfpB (Fig. 3). Exclusão do rfpB ou rfpC genes abole totalmente a resposta FaRLiP, e esses mutantes são incapazes de crescer em FRL. Mutantes nos quais rfpA são excluídos estão gravemente prejudicados na resposta FaRLiP, mas parece que outro sensor quinase RL / FRL ainda pode ativar fracamente a transcrição via RfpB. Assim, RfpABC são os elementos reguladores principais da resposta FaRLiP.

Fig. 3. O esquema regulatório para FaRLiP. Diagrama mostrando a via regulatória controlada pelos reguladores RfpABC em cepas FaRLiP. Pr e Pfr são dois estados do fitocromo que podem ser transformados pela absorção de RL e FRL. P indica um grupo fosfato e + P indica um evento de fosforilação. o chlF gene codifica Chl f sintase. Observe que não foi demonstrado que o estado fosforilado de RfpB ativa a transcrição e que a desfosforilação poderia ser usada para controlar a atividade de RfpB. No entanto, nos estudos de fitocromos em cianobactérias e plantas, essas proteínas são normalmente ativadas por fosforilação e não por desfosforilação.

Modificado de Ho, M.-Y., Soulier, N.T., Canniffe, D.P., Shen, G., Bryant, D.A., 2017. Light Regulation of pigment and photosystem biosynthesis in cyanobacteria. Current Opinion in Plant Biology 37, 24-33. doi: 10.1016 / j.pbi.2017.03.0.

A capacidade de realizar FaRLiP é amplamente, mas desigualmente distribuída ao longo do filo de cianobactérias altamente diverso (Gan et al., 2015). O sequenciamento do genoma e os estudos fisiológicos e bioquímicos mostraram que essa resposta de aclimatação ocorre em mais de vinte espécies diferentes, mas esse número deve crescer à medida que mais genomas são sequenciados e mais organismos são testados especificamente para essa capacidade. O sequenciamento do genoma estabeleceu que todos os organismos FaRLiP contêm um agrupamento altamente conservado de vinte genes (Fig. 4), que codifica os três reguladores Rfp, bem como subunidades alternativas de PBS, PSI e PSII. Os genes FaRLiP para esses três principais complexos fotossintéticos são parálogos de genes que são expressos em VL. Os níveis de transcrição para os genes no cluster FaRLiP são dificilmente detectáveis ​​em células cultivadas em VL, mas os níveis de transcrição para esses genes podem aumentar dramaticamente em células cultivadas em FRL. Em alguns casos, observou-se que as transcrições aumentam 105 vezes, embora aumentos de 10 a várias centenas de vezes sejam mais comuns. Mudanças menos dramáticas ocorrem nos níveis de transcrição de muitos outros genes. No Leptolyngbya sp. JSC-1,

2900 genes (& gt40% do genoma) aumentam mais de 2 vezes ou diminuem em 50% durante a resposta FaRLiP (Gan et al., 2014), e mudanças semelhantes ocorrem em Chlorogloeopsis fritschii PCC 9212 (Ho e Bryant, 2019). Assim, as células aclimatadas a FRL são bastante diferentes metabolicamente e fisiologicamente das células que crescem em VL. Mudanças semelhantes nos padrões de transcrição foram observadas em Chlorogloeopsis fritschii PCC 9212 e Synechococcus sp. PCC 7335 ao comparar células cultivadas em VL e FRL.

Fig. 4. Agrupamento do gene FaRLiP em quinze cianobactérias em cinco seções taxonômicas. As cópias paralelas de genes que codificam subunidades de núcleos PSI, PSII e PBS são coloridas em vermelho, verde e azul, respectivamente. Os genes reguladores Rfp são de cor marrom. Outros genes são coloridos em cinza. Os agrupamentos de genes FaRLiP em diferentes cepas têm diferentes números de genes hipotéticos (preto), mas um conjunto conservado de genes PSI, PSII, PBS e reguladores é visto Halomicrohema hongdechloris é incomum por ter dois genes PSII adicionais, PsbV2 (V2) e PsbO2 (O2), no cluster FaRLiP.

Esta figura foi modificada de Gan, F., Zhang, S., Rockwell, N.C., et al., 2014. Remodelação extensiva de um aparato fotossintético de cianobactérias em luz vermelha distante. Science 345, 1312–1317. doi: 10.1126 / science.1256963.

Cinco subunidades PBP são codificadas no agrupamento de genes FaRLiP: ApcD5, ApcB2, ApcD3, ApcD5, ApcE2 e ApcD3 (Fig. 4 Bryant et al., 2020). No Synechococcus sp. PCC 7335 e Halomicrohema hongdechloris, essas cinco subunidades AP se reúnem com ApcC e ApcF para formar uma estrutura semelhante aos núcleos bicilíndricos de um PBS hemidiscoidal, mas sem hastes periféricas contendo PC ou PE. Esses complexos absorvem no máximo a cerca de 711 nm e têm emissão de fluorescência a 730 nm a 77 K (Fig. 5). No Synechococcus sp. PCC 7335, quando as células são transferidas de RL para FRL, a maior parte da resposta de aclimatação é completa em duas a três semanas, mas o PBS característico de RL é retido por meses durante esta transição. A razão para isso não é clara, mas poderia facilitar a resposta reversa da aclimatação. Estudos preliminares mostraram que as células que estão totalmente aclimatadas ao VL crescem lentamente, se tanto, após a transferência para FRL por um período de duas a três semanas, porque inicialmente não contêm complexos fotossintéticos que podem absorver FRL. Somente após a aclimatação as células retomam o crescimento. Por outro lado, as células que estão totalmente aclimatadas a FRL são imediatamente capazes de crescer após uma mudança para VL, mas o aparato fotossintético é rapidamente alterado de volta para aquela característica de células crescidas continuamente em VL. Essas respostas fisiológicas sugerem que há uma penalidade de crescimento se as células utilizaram o aparelho fotossintético específico de FRL sob condições de luz VL.

Fig. 5. Espectros de absorção e emissão de fluorescência de complexos fotossintéticos isolados de células cultivadas em VL e FRL. Comparação de espectros de absorbância de complexos fotossintéticos de Synechococcus sp. PCC 7335 isolado em VL ou FRL são mostrados à esquerda. Observe as bandas de absorbância entre 700 e 800 nm para complexos de células cultivadas em FRL, que não ocorrem em células cultivadas em VL. A emissão de fluorescência dos complexos FRL-PSI e FRL-PSII têm máximos de emissão de fluorescência distintos que são desviados para o vermelho para um comprimento de onda mais longo do que aqueles de complexos de células cultivadas em VL devido à presença de Chl f.

O cluster de genes FaRLiP inclui seis genes que codificam subunidades específicas de FRL de PSI: PsaA2, PsaB2, PsaF2, PsaI2, PsaJ2 e PsaL2. Os parálogos dessas seis subunidades produzidas em VL são responsáveis ​​pela ligação de quase todos os 95 Chl uma moléculas e 22 β-caroteno que ocorrem em monômeros VL-PSI. Recentemente, a estrutura do FRL-PSI de Fischerella Thermalis PCC 7521 foi resolvido por Cryo-EM em uma resolução de 3,19 Å (Gisriel et al., 2020). O modelo estrutural para o monômero FRL-PSI contém doze subunidades polipeptídicas, 90 Chls no total e 21 carotenóides no total, os últimos são uma mistura de β-caroteno e equinenona. Porque

8% do total de Chls são Chl f (e nenhum é Chl d), sete Chl f espera-se que as moléculas estejam presentes na estrutura. Quatro Chl f as moléculas podem ser designadas especificamente na resolução atual e todas estão localizadas nas regiões da antena. Outro estudo estrutural crio-EM em FRL-PSI em Halomicronema hongdechloris também concluiu que o Chl f as moléculas estão localizadas nas regiões da antena de PsaA2 e PsaB2 e não são encontradas nos cofatores da cadeia de transferência de elétrons (Kato et al., 2020). Embora algumas análises espectroscópicas anteriores tenham sugerido que Chl f pode ocorrer entre os seis cofatores da cadeia de transferência de elétrons, estudos espectroscópicos ultrarrápidos mais recentes indicam que este não é o caso (Cherepanov et al., 2020), de acordo com a conclusão da análise estrutural de que os seis pigmentos da cadeia de transporte de elétrons são Chl uma em FRL-PSI (Gisriel et al., 2020 Kato et al., 2020). Vários estudos têm mostrado que o par especial Chls em FRL-PSI não é Chl f. Os complexos FRL-PSI mostram uma característica de absorbância de cauda longa que se estende de 700 a 800 nm. Medições de rendimento quântico relativo mostram que fótons até 790 nm são utilizados de forma muito eficiente para excitar os pigmentos de aprisionamento na cadeia de transferência de elétrons (Kurashov et al., 2019). Assim, em FRL-PSI, Chl f parece desempenhar um papel exclusivamente como um pigmento de antena para estender a captação de luz na região vermelha do espectro solar.

O cluster de gene FaRLiP também inclui cinco genes que codificam subunidades específicas de FRL de PSII: PsbA3, PsbB2, PsbC2, PsbD3, PsbH2 (ver Fig. 4). Os parálogos de todas as cinco subunidades produzidas em células cultivadas em VL estão envolvidos na ligação de Chl uma, e presume-se que eles estão sendo substituídos para que Chl f e Chl d pode ser incorporado em FRL-PSII em locais de ligação específicos. As análises de pigmento de FRL-PSII indicam que, assumindo

35 Chls no total, conforme encontrado em complexos PSII de outras cianobactérias e plantas, deve haver 1–2 Chl d, 4-5 chl f, 2 feofitina uma, e

28 chl uma moléculas. Nenhuma informação estrutural está atualmente disponível para FRL-PSII e, portanto, as localizações e funções desses pigmentos são atualmente desconhecidas. O número de Chl d moléculas é semelhante ao número de feofitina uma moléculas, porque Chl d também parece ser essencial para a montagem estável de FRL-PSII, é possível que um ou dois Chl d moléculas ocorrem entre os pigmentos de transferência de elétrons em FRL-PSII. Serão necessários mais experimentos para estabelecer esses detalhes.


Far-Red Light e sinalização de giberelina em pinheiros

As plantas intolerantes à sombra percebem os competidores da luz ao redor e respondem rapidamente com respostas para evitar a sombra (SARs), incluindo o alongamento do caule, hipocótilo ou pecíolo. A luz vermelha distante (FR) é conhecida por ser uma dica de luz importante durante esse processo. As giberelinas (GAs) são conhecidas por desempenharem um papel importante no hipocótilo mediado pela razão de luz vermelha baixa / vermelha distante (R: FR) e no alongamento do pecíolo em Arabidopsis (Arabidopsis thaliana) Quando comparado com Arabidopsis e espécies de cultivo modelo onde um progresso considerável foi feito na elucidação da base molecular da resposta R: FR baixa, os detalhes do mecanismo molecular subjacente às interações R: FR-GA baixas em coníferas permanecem mal compreendidos. Recentemente, a análise do transcriptoma mostrou que os mecanismos subjacentes para evitar a sombra podem ser diversos nas gimnospermas, em contraste com os das angiospermas. Para preencher essa lacuna em nosso conhecimento, Li et al. (10.1104 / pp.19.00954) exploraram as mudanças morfológicas e transcriptômicas desencadeadas por baixo R: FR, GA e paclobutrazol (PAC), um inibidor da biossíntese de GA, em Pinus tabuliformismudas. Para contabilizar os erros causados ​​pelo crescimento lento e a resposta fisiológica à luz nas coníferas, os autores analisaram os brotos por um período prolongado (& gt100 d) em vez de usar um sistema de modelo de hipocótilo por 1 semana. Perfis de transcriptoma revelaram que condições R: FR baixas e GAs têm um conjunto comum de alvos transcricionais em P. tabuliformis. São apresentadas evidências de que o efeito de R: FR baixo no alongamento do broto em P. tabuliformisé pelo menos parcialmente modulado pelo acúmulo de GA, que pode ser amplamente atenuado pelo PAC. Os GAs também estão envolvidos na conversa cruzada entre diferentes fitohormônios na resposta R: FR baixa. Um gene chave na biossíntese de GA, PtKAO2, que codifica entácido -kaurenóico oxidase (KAO), foi fortemente estimulado por baixo R: FR sem ser afetado pela regulação de feedback de GA ou fotoperíodo. Esses resultados mostram que a sinalização de GA é necessária em coníferas para o alongamento do caule induzido por FR e aumenta nossa compreensão da conexão entre FR e GAs em plantas.


Introdução

As plantas que normalmente crescem em habitats não sombreados ou levemente sombreados podem distinguir diferenças na proximidade de outras plantas por meio de alterações na intensidade espectral da luz (Casal, 2013). Essas plantas podem detectar essas diferenças pela proporção da luz vermelha para a luz vermelha distante (R: FR), que é detectada por uma família de fotorreceptores vegetais, os fitocromos (Casal, 2000). Os fitocromos têm formas ativas (Pfr) e inativas (Pr) (Chen e Chory, 2011). A razão entre o Pfr ativo e o P total (Pfr + Pr) é definido como o estado fotoestacionário do fitocromo (PSS) (Sager et al., 1988). Uma relação R: FR baixa leva a um baixo PSS e resulta em uma série de respostas da síndrome de evitação de sombra (SAS). Respostas SAS induzidas por R: FR baixas ocorrem em nível de planta e influenciam toda a morfologia da planta, incluindo aumento do comprimento do caule e partição de assimilação em direção ao caule (Ballare et al., 1991 Smith e Whitelam, 1997 Cole et al., 2011). Um baixo R: FR aumenta a dominância apical e reduz a ramificação basal (Leduc et al., 2014). Ao nível da folha, um R: FR baixo aumenta o pecíolo e o comprimento da folha, diminui a massa foliar por área foliar (LMA) e reduz o conteúdo de clorofila e clorofila na folha. uma:b razão (Smith e Whitelam, 1997 Evans e Poorter, 2001 Sasidharan et al., 2010). Um baixo R: FR também afeta o desenvolvimento da planta, reduzindo o tempo de floração em Arabidopsis thaliana, resultando na produção de sementes mais cedo (Smith e Whitelam, 1997 Dorn et al., 2000). No entanto, os efeitos do R: FR na formação de frutos em safras de produção de frutas, como o tomate, foram pouco estudados. Além disso, existem poucos estudos sobre os efeitos do R: FR utilizando curvas dose-resposta para a análise quantitativa dos efeitos do R: FR na morfologia e floração de culturas frutíferas.

Uma exposição de curto prazo no final do dia (EOD) de plantas a uma relação R: FR baixa já pode resultar em respostas típicas para R: FR baixo contínuo, como comprimentos aumentados de entrenó, caule e pecíolo (L & # x00F3pez -Juez et al., 1990 Xiong et al., 2002 Chia e Kubota, 2010 Yang et al., 2012). Outras respostas relatadas ao EOD-FR são o aumento do peso seco do caule, a redução do conteúdo de clorofila na folha e a redução da área foliar (Graham e Decoteau, 1997 Lund et al., 2007). As respostas das plantas a aplicações contínuas de FR e EOD-FR de curto prazo foram investigadas separadamente, e uma comparação sistemática dos efeitos de FR contínua e EOD-FR está faltando.

Como R: FR afeta a arquitetura da planta, ele também altera a absorção total de luz pela planta, bem como a distribuição da luz absorvida por toda a planta (Smith e Whitelam, 1997). Heraut-Bron et al. (2001) sugeriu que a interceptação total de luz por plantas de trevo branco foi aumentada pelo aumento do alongamento do pecíolo sob baixo R: FR. Em seu estudo, nem a área das folhas individuais, nem as propriedades ópticas das folhas foram afetadas por R: FR. Outros autores também presumiram que o aumento do alongamento das plantas sob baixo R: FR resultou em um aumento na interceptação de luz (Dudley e Schmitt, 1996). No entanto, as consequências das mudanças na morfologia devido à mudança da razão R: FR sobre a absorção de luz pela planta são difíceis de quantificar, e esta continua sendo uma grande lacuna em nossa compreensão das respostas fotomorfogênicas. Hoje, é possível quantificar os efeitos da arquitetura da planta na absorção e fotossíntese da luz da planta e da cultura, devido à introdução de modelos de planta funcional-estrutural (FSPMs). FSPMs são ferramentas que usam uma arquitetura de planta 3D explícita combinada com propriedades ópticas específicas de órgãos (Vos et al., 2010 Sarlikioti et al., 2011a). Essa combinação permite a simulação da interação entre as plantas e a distribuição tridimensional da luz (Vos et al., 2010 Bongers et al., 2014).

Ao lado de seus impactos na morfologia e no desenvolvimento da planta, a FR também pode afetar o desempenho fotossintético da folha. Devido ao efeito de aumento de Emerson, a combinação de luz R e FR pode resultar em uma taxa fotossintética mais alta em comparação com a aplicação de ambos os comprimentos de onda independentemente (Emerson et al., 1957 Pettai et al., 2005). Existem, ainda, poucos estudos sobre os efeitos da RF na fotossíntese de lavouras cultivadas em estufas com iluminação LED.

Diodos emissores de luz (LEDs) são cada vez mais usados ​​em estufas, cultivo vertical e gabinetes de cultivo, com ou sem luz natural (Hogewoning et al., 2007 Demotes-Mainard et al., 2016). Os LEDs são caracterizados por espectros de banda relativamente estreita que não se assemelham à luz do dia natural, que é contínua na região PAR (400 & # x2013700 nm). Além disso, os LEDs usados ​​na horticultura moderna emitem luz mínima a zero na região de FR (710 & # x2013850 nm), resultando em razões R: FR que são mais altas do que a luz natural do dia. Os efeitos de FR adicional ou de um tratamento EOD-FR com menor consumo de energia na morfologia e produtividade de safras de produção de frutas cultivadas sob LEDs hortícolas ainda precisam ser investigados. Para tal pesquisa, é necessário investigar o efeito de complementar os LEDs enriquecidos com FR com luz natural do dia, para evitar efeitos potencialmente indesejados devido à falta absoluta de certos comprimentos de onda (além do vermelho e azul).

O principal objetivo deste estudo foi investigar os efeitos da razão R: FR superior à luz solar da luz artificial fornecida por uma combinação de LEDs vermelho, azul e vermelho distante em diferentes parâmetros morfológicos e como as mudanças nesses parâmetros afetam o total absorção de luz e, conseqüentemente, o crescimento do tomateiro. Os objetivos secundários foram (1) identificar se há diferenças nas respostas das plantas à presença contínua ou ao final do dia de FR, e (2) investigar se os efeitos da FR na morfologia da planta dependem da presença de radiação de fundo de banda larga.


Integração da luz com vários hormônios na regulação de diferentes aspectos do sas

É importante notar que nossa compreensão mecanicista das vias de sinalização do SAS é principalmente derivada de estudos focados no processo de alongamento em Arabidopsis. Na verdade, o plantio de alta densidade provoca diversas respostas além do alongamento do caule e do pecíolo, incluindo ramificação reduzida, aceleração do tempo de floração, resposta de defesa atenuada e senescência precoce. Essas respostas fisiológicas relacionadas ao SAS são reguladas pela ação combinada da luz em conjunto com vários hormônios vegetais, incluindo giberelina (GAs), auxina, brassinosteróides (BR), ácido jasmônico (JA), estrigolactona (SL), ácido abscísico (ABA ) e etileno. Aqui, descrevemos os avanços recentes nos mecanismos regulatórios de várias respostas de evitação de sombra pela integração da luz com várias vias de sinalização de hormônio.

Sinalização de luz cruzada com sinalização Auxin / BR / GAs para regular o alongamento da haste

Auxina desempenha um papel importante no alongamento induzido pela sombra do hipocótilo, caule e pecíolo. Em condições de baixo R / FR, PIF4 e PIF5 são estabilizados, enquanto PIF7 é desfosforilado e eles agem juntos para regular a atividade de auxina em níveis de biossíntese, transporte e sinalização (Hornitschek et al. 2012 Iglesias et al. 2018 Li et al. 2012 Sun et al. 2012) (Fig. 3). Consistentemente, o pif4 pif5 mutantes e mutantes de níveis reduzidos de auxina, como ordem superior yuc mutantes e sav3 / wei8 / taa1, são defeituosos no alongamento de hipocótilo induzido por R / FR baixo e outras respostas de evitação de tonalidade (Nozue et al. 2015 Hornitschek et al. 2012). Normalmente, condições R / FR baixas induzem a síntese de auxina nos cotilédones, que é subsequentemente transportada para o hipocótilo através da proteína associada ao efluxo de auxina PIN-FORMED 3 (PIN3), PIN4 e PIN7 para promover o crescimento do hipocótilo (Keuskamp et al. 2010 Kohnen et al. 2016 Procko et al. 2014). Em particular, a sombra induz mudanças na localização celular de PIN3, o que leva ao aumento dos níveis de auxina livre nas células epidérmicas do hipocótilo (Procko et al. 2016). A sensibilidade e capacidade de resposta da Auxin também são aprimoradas por baixo R / FR. Foi relatado que phyB e CRY1 fotoativados são capazes de interagir com as proteínas AUX / IAA e inibir a ligação de AUX / IAAs com o receptor de auxina TIR1, protegendo assim AUX / IAAs da degradação induzida por auxina, resultando em sinalização prejudicada de auxina em R / FR alto (Xu et al. 2018). Assim, a inativação de phyB e CRY1 por baixo R / FR e LBL, respectivamente, poderia levar a sinalização de auxina e SAS aumentados. Além disso, foi recentemente demonstrado que CRY1 e phyB fotoativados podem interagir fisicamente com ARF6 e ARF8 e reprimir sua atividade de ligação de DNA em genes alvo a jusante, inibindo assim o alongamento de hipocótilo induzido por auxina (Mao et al. 2020). Um estudo recente também mostrou que um membro da família TEOSINTE BRANCHED1, CYCLOIDEA e PCF (TCP), TCP17, promove a prevenção da sombra por meio da regulação positiva PIF4 nível e biossíntese de auxina (Zhou et al. 2018).

Integração de auxina, BR e GA no alongamento do caule mediado pela sombra. À luz da sombra, os fatores de transcrição PIF4, PIF5 e PIF7 são ativados e os níveis de GA e BR são aumentados. Como resultado, BZR1 e BES1 são ativados e formam um complexo com PIF4 e ARF6. DELLA é inibido por meio da degradação mediada por GA, portanto, PIF4 é liberado da repressão por DELLA. O regulador de transcrição BBX24 interage fisicamente com DELLA e o impede de interagir e reprimir o PIF4. Consequentemente, genes biossintéticos de auxina TAA1 e YUCCA são ativados transcricionalmente. R / FR baixo induz a síntese de auxina nos cotilédones, que é subsequentemente transportada para o hipocótilo via proteína associada ao efluxo de auxina PIN-FORMED 3 (PIN3), 4 e 7 para promover o crescimento. Devido à interação direta entre os fotorreceptores e várias proteínas Aux / IAA, a sinalização de auxina é aprimorada conforme os fatores de resposta de auxina (ARFs) são aliviados da repressão Aux / IAA. As setas indicam regulação positiva, enquanto as barras indicam regulação negativa. Setas e barras em negrito indicam os eventos favorecidos sob condições de sombra

Enquanto os estudos acima se concentraram principalmente nos eventos iniciais do SAS, um estudo recente forneceu uma nova visão sobre o SAS sob sombra persistente quando os níveis de auxina diminuíram para os valores de pré-estimulação. Verificou-se que a inativação sustentada do fitocromo B sob sombra persistente leva a alterações PIF4 perfil de expressão, modificando assim a percepção de auxina e sinalização para sustentar SAS sem aumentar os níveis de auxina (Pucciariello et al. 2018).

GAs é outro hormônio que promove o crescimento do caule e do pecíolo. A condição de R / FR baixa aumenta o nível de GA parcialmente por meio da suprarregulação da transcrição dos genes de síntese de GA GA20ox1 e GA20ox2 (Hisamatsu et al. 2005). As proteínas DELLA são um subconjunto de reguladores da família GRAS específicos de plantas que reprimem a sinalização de GA e são degradadas pelo complexo SCF SLY1 / GID2 de maneira dependente de GA (Davière e Achard 2013). Curiosamente, foi mostrado que DELLA é capaz de interagir com PIFs e suprimir suas atividades (De Lucas et al. 2008 Feng et al. 2008). Razões R / FR baixas ou inativação de phyB promovem a degradação de DELLA, resultando em alívio de PIFs para promover o crescimento de hipocótilo / caule (Djakovic-Petrovic et al. 2007 Leone et al. 2014). Além disso, foi demonstrado que os reguladores transcricionais BBX24 e BBX25 interagem fisicamente com a proteína DELLA GAI e a impedem de interagir e reprimir PIF4, promovendo assim o alongamento celular induzido por GA (Crocco et al. 2015). Além disso, a COP1 pode regular diretamente a estabilidade da proteína DELLA, porque a DELLA é direcionada para degradação pela COP1 em resposta ao sinal de sombra (Blanco-Touriñán et al. 2020).

A sombra também estimula o crescimento do caule por meio da coordenação da sinalização de brassinosteróides. Os componentes de sinalização BR BR-ENHANCED EXPRESSION (BEE) e BES1-INTERACTING MYC-LIKE (BIM) são reguladores positivos de SAS (Bou-torrent et al. 2013). É importante ressaltar que o regulador de sinalização central BR, BRASSINAZOLE RESISTANT1 (BZR1), junto com UMARF6 e PIF4, forma um módulo regulatório conhecido como módulo BAP, que é ativado para coordenar o crescimento em resposta a vários sinais reguladores de crescimento, como sombra (Bouré et al. 2019 Oh et al. 2014). Este módulo BAP também pode incluir BRI1 EMS SUPPRESSOR1 (BES1), que pode interagir com PIF4 e, assim, trocar BES1 de um repressor para um ativador (Martínez et al. 2018). Um estudo recente mostrou que PIF4, PIF5 e PIF7 agem de forma redundante para regular positivamente BR SIGNALING KINASE5 (BSK5) expressão em condições de sombra, levando à ativação do módulo de sinalização BES1 / PIF4 / PIF5 (Hayes et al. 2019). Além disso, BR e GA também agem de forma interdependente para promover o crescimento de hipocótilo, uma vez que a atividade de ligação ao DNA de BZR1 é inibida por DELLA (Bai et al. 2012). Portanto, a sombra ativa as vias de sinalização de auxina, GA e BR para ativar sinergicamente fatores de transcrição centrais a jusante, como o módulo BAP, para promover o crescimento do caule e outras respostas de evitação de sombra.

PHYA é conhecido por desempenhar um papel importante na supressão de SAS sob sombra profunda (Martínez-García et al. 2014), no entanto, o mecanismo molecular subjacente permaneceu obscuro. Yang et al. (2018) recentemente mostrou que o acúmulo de PHYA é aumentado sob a sombra, o que libera as proteínas repressivas auxina / ácido indol-3-acético (AUX / IAA) da degradação mediada por SCF TIR1, enfraquecendo assim a sinalização de auxina e regulando negativamente as respostas de sombra. Além disso, foi recentemente demonstrado que sob o dossel profundo, o acúmulo nulcear de PHYA é promovido, causando manchas nucleares de COP1 reduzidas e alterações subsequentes nos genes alvo a jusante (PIF4, PIF5 e HY5) e, consequentemente, inibe SAS através da modulação da sinalização BES1 / BZR1 e BR (Song et al. 2020).

Também vale a pena mencionar que as razões R / FR reduzidas podem promover o fototropismo de mudas desetioladas (reorientação do crescimento do hipocótilo) por meio da biossíntese de auxina controlada por phyB, para evitar a sombra do dossel (Goyal et al. 2016). Um estudo recente mostrou ainda que LBL persistente promove fototropismo de plântulas e que esta resposta também é regulada por phyB e o módulo CRY1-PIF4 através da modulação da sinalização de auxina nos hipocótilos, reforçando assim um papel crítico do módulo CRY1-PIF4 na regulação de diferentes luzes respostas mediadas (Boccaccini et al. 2020).

A luz e o módulo miR156 / SPL controlam a regulação de ramificação mediada por SL e ABA

A ramificação (perfilhamento em culturas de cereais) é um componente importante da arquitetura da planta e um determinante crítico da produtividade da cultura. A sombra suprime o crescimento do botão axilar, reduzindo assim a ramificação. inativação phyB ou PIF4 / PIF5 a superexpressão leva à repressão de ramificação em condições de luz R / FR alta e baixa (Holalu et al. 2020 Reddy e Finlayson 2014 Xie et al. 2017). Uma das principais vias genéticas que regulam o crescimento de ramos é o TB1 / FC1 / BRC1 via que reprime o crescimento de botões axilares em monocotiledôneas e dicotiledôneas (Wang et al. 2019). Estudos recentes mostraram que em condições de sombra do dossel, a inativação de phyB causa elevada BRC1 expressão nas gemas axilares de uma maneira dependente de PIF4 e PIF5 (Finlayson et al. 2010 Holalu et al. 2020).

Vários estudos têm mostrado que o módulo miR156-SQUAMOSA-PROMOTER BINDING PROTEIN-LIKE (SPL) desempenha um papel importante no controle FC1/BRC1 expressão (Jiao et al. 2010 Wang et al. 2015 Xie et al. 2020a). Foi demonstrado que Arabidopsis SPL9 / 15 e arroz OsSPL14 são capazes de se ligar diretamente ao BRC1 e FC1 promotor, respectivamente, e ativar sua transcrição (Song et al. 2017 Xie et al.2020a). Mecanicamente, a inativação do fitocromo B em condições de sombra promove o acúmulo de PIFs, que se ligam diretamente aos promotores de múltiplos MIR156 genes e reprimem sua expressão, resultando na liberação de SPL genes para promover SAS (Xie et al. 2017). A regulação positiva de BRC1 por proteínas SPL contribui para reduzir a ramificação (Fig. 4). Além disso, foi demonstrado que FHY3 e FAR1 interagem com SPL9 e SPL15 e inibem sua ligação ao BRC1 promotor, e que as condições de sombra simuladas regulam negativamente o acúmulo de proteínas FHY3 e FAR1, regulando positivamente BRC1 nível e supressão de ramificação (Xie et al. 2020a). Together, these findings suggest that two sets of SAS regulators, FHY3/FAR1 and PIFs, control branching through oppositely modulating SPL activity/expression and thus BRC1 expressão.

The crosstalk between SL and ABA in shade-mediated shoot branching. Shade-mediated PIF4/5 activation represses MIR156 expression, thereby releasing its targets SPL9/15 to promote BRC1 expression and repress branching. Shade conditions also downregulate FHY3 protein accumulation, thus reliefing SPL9 and SPL15 from inhibition by FHY3, leads to activation of BRC1 expressão. The SL repressor proteins SMXLs are directly up-regulated by FHY3. SMXL proteins can interact with SPL9/15 and BES1, and repress their transcriptional activity on BRC1, thereby regulating branching. ABA acts downstream of BRC1 e FHY3 to regulate branching. Arrows indicate positive regulation, while bars indicate negative regulation. The dotted lines indicate either indirect regulation or regulation in an unknown manner. Bold arrows and bars indicate the events favoured under shade conditions

It is known that tiller bud growth is also repressed by a carotenoid-derived hormone strigolactone. SL represses bud outgrowth and branching through promoting the degradation of a set of central repressor proteins, DWARF 53 (D53) in rice and D53-like SUPPRESSOR OF MORE AXILLARY GROWTH2-LIKE proteins (SMXL6/7/8) in Arabidopsis, which relieve their transcriptional inhibitory effect on SPL-activated BRC1/FC1 expression (Song et al. 2017 Wang et al. 2018). Strikingly, at least two SMXLs (SMXL6 e SMXL7) are directly activated by FHY3 and FAR1. Moreover, SMXL6, SMXL7, and SMXL8 can physically interact with SPL9/15 and inhibit their transcriptional activation activities on BRC1 (Xie et al., 2020a). Additionally, SMXLs can also interact with BES1 and repress its transcriptional activation activity on BRC1 to regulate branching (Hu et al. 2020). Taken together, shade decreases the protein abundance of FHY3/FAR1 and attenuates the expression of SMXL6/7, relieving SPL9/15 and BES1 proteins to activate BRC1, thus repressing branching (Fig. 4).

Shade-induced suppression of branching also involves the action of the phytohormone ABA (Fig. 4). Under shade conditions, ABA concentration and signaling particularly in lower buds are increased partly through PIF4/5-mediated upregulation of some ABA biosynthetic and responsive genes. Consistently, ABA synthesis mutants exhibit increased branching and lack of responsiveness to low R/FR (Holalu et al. 2020 Reddy et al. 2013). However, ABA-mediated inhibition of branching might not act through the BRC1 pathway, as exogenous ABA treatment does not alter BRC1 level (Yao et al. 2015). Instead, ABA was shown to act downstream of BRC1 to suppress bud development (González-Grandío et al., 2017). Interestingly, IAA accumulation as well as expression of auxin biosynthetic and transport genes are repressed by ABA treatment, suggesting that auxin is involved in ABA-mediated repression of bud outgrowth. Additionally, it has been shown that FHY3 e FAR1 are positive regulators of ABA signaling, as ABA sensitivity as well as expression of ABA responsive genes are attenuated in the fhy3 e far1 mutants (Tang et al. 2013). Thus, it will be interesting to explore the connection between FHY3/FAR1 and ABA-mediated branching suppression.

The action of light, miR156/SPL and GA in flowering

Flowering is a major developmental transition in the plant life cycle, and proper flowering time control is essential for plants’ reproductive success and survival (Amasino and Michaels 2010). In response to competition for light from their neighbors, shade-intolerant plants flower precociously to ensure reproductive success and survival. The Arabidopsis wild-type plants subjected to low R/FR-treatment and phyB mutants grown under high R/FR demonstrate accelerated flowering (Wollenberg et al. 2008). The underlying mechanism involves promoted expression and protein stability of the core flowering regulator CONSTANS (CO), which acts to induce expression of the florigen gene FLOWERING LOCUS T (FT) and its close homolog TWIN SYSTER OF FT (TSF) (Halliday et al. 2003 Valverde et al. 2004 Wollenberg et al. 2008). It was recently shown that PIF4, PIF5 and PIF7 play a predominate role in shade-induced flowering, through directly upregulating FT/TSF while downregulating Pri-MIR156E/F (Zhang et al. 2019 Galvāo et al. 2019). In addition, it was shown that under shade conditions, GA-mediated degradation of DELLA relieves their inhibition on PIF4, which in turn activates FT transcription to promote flowering (De Lucas et al. 2008 Kumar et al. 2012 Yamaguchi et al. 2014).

FHY3 e FAR1 were shown to negatively regulate flowering time under both long-day and short-day conditions through transcriptional regulation of Early Flowering4 (ELF4) (Li et al. 2011). A recent study revealed that FHY3 and FAR1 can physically interact with three flowering-promoting SPL transcription factors (SPL3, SPL4, SPL5) and inhibit their binding to the promoters of several key flowering regulatory genes, including FRUITFUL (FUL), LEAFY (LFY), APETALA1 (AP1), e MIR172C, thus downregulating their transcript levels and delaying flowering. Under simulated shade treatments, the levels of transcripts and proteins of FHY3 and FAR1 decrease, and thus more SPL3/4/5 proteins are released from inhibitory interactions with FHY3 protein, resulting in increased expression of FUL/LFY/AP1/MIR172C and thus early flowering (Xie et al. 2020b) (Fig. 5).

The network of shade-regulated flowering time. Upon shade light, the increased activity and abundance of PIFs and CO lead to upregulation of FT ou TSF, thus accelerating flowering. Additionally, SPL3/4/5 are released from repression by FHY3 and miR156, which in turn promotes flowering through upregulating several flowering promoting factors, such as FUL, LFY, AP1 e miR172. Arrows indicate positive regulation, while bars indicate negative regulation. The dotted lines indicate either indirect regulation or regulation in an unknown manner. Bold arrows and bars indicate the events favoured under shade conditions

The action of JA and SA in shade mediated growth-defense tradeoff

Another important aspect of SAS is attenuated resistance to abiotic and biotic stresses, as limited resources are reallocated from defense toward rapid elongation under shade conditions (de Wit et al. 2013). Resistance against a hemibiotrophic pathogen (Pseudomonas Syringae pv tomato) and a necrotrophic pathogen (Botrytis cinerea) was found to be suppressed by shade treatment (Cerrudo et al. 2012 de Wit et al. 2013 Pieterse 2013). JA is a core regulatory hormone that orchestrates defense response against insects and necrotrophic pathogens (Browse 2009). It is known that low R/FR ratios repress JA-induced defense responses, including JA signaling and the expression of defense-related genes against herbivores and pathogens. Under shade conditions, inactivation of phyB results in attenuated JA sensitivity through promoting the stability of PIFs and JAZ proteins, while destabilizing DELLA proteins, thus relieving PIFs and JAZs from the inhibitory effect of DELLAs and allowing them to activate downstream genes and promote growth at the expense of defense (Cerrudo et al. 2012 Cortés et al. 2016 de Wit et al. 2013 Moreno et al. 2009 Yang et al. 2012) (Fig. 6). Besides PIFs, FHY3 and FAR1 were recently shown to modulate JA-mediated defense responses, as FHY3 and FAR1 are able to interact with both JAZs and MYC2 (Liu et al. 2019). Curiosamente, o fhy3 far1 mutant displayed reduced JA sensitivity and increased susceptibility to necrotrophic fungus Botrytis cinerea under both high and low R/FR conditions. Consistently, expression of several typical JA-responsive genes, including LOX2, PDF1.2, TAT1, e VSP2, was significantly reduced in the fhy3 far1 mutant. The transcription activation of JA responsive genes by FHY3 can be repressed by JAZ1 through direct interaction. In parallel, FHY3 and MYC2 form heterodimers and coordinately induce the expression of JA-responsive genes. The dual functions of FHY3 in regulating growth and defense under shade conditions indicate that plants balance their growth and defense responses through the convergence of the phytochrome signaling and JA signaling pathways. On one hand, FHY3 and FAR1 activate the expression of PAR1/PAR2, which inhibit the expression of growth-related genes by forming non-DNA binding heterodimers with PIFs, thus preventing an exaggerated elongation growth. On the other hand, FHY3/FAR1, together with MYC2, activate the expression of defense-associated genes, while JAZ proteins inhibit the activity of FHY3/FAR1 and MYC2 to maintain a proper level of defense gene expression and defense response (Liu et al. 2019).

The action of JA and SA in shade-mediated growth and defense tradeoff. The phosphorylated NPR1, which is the active form in SA signaling is reduced under shade conditions. Due to reduced JA level and the repression of phyB and DELLA in shade conditions, JAZ proteins are stabilized and are able to repress the transcriptional activity of MYC2 and FHY3. Therefore, SA- and JA-related targets of defense-responsive gene expression are reduced. Meanwhile, PIF4 and PIF5 are accumulated and released from repression by DELLA and PAR1/2, thus promoting growth-related target genes expression. Arrows indicate positive regulation, while bars indicate negative regulation. The dotted lines indicate either indirect regulation or regulation in an unknown manner. Bold arrows and bars indicate the events favoured under shade conditions

In addition to JA, salicylic acid (SA)-dependent disease resistance is also inhibited by reduced R/FR ratios (Fig. 6). Although SA level is not altered under low R/FR light, SA-dependent phosphorylation of NPR1, a key transcriptional regulator of SA-mediated defence, is reduced, thus resulting in inhibition of SA-induced transcription of disease resistance-related genes (de Wit et al. 2013 Nozue et al. 2018).

Light and ethylene signaling modulates senescence

The volatile hormone ethylene has also been shown to act as a proximity perception signal within canopies. Low R/FR-induced petiole elongation is absent in the ethylene signaling mutants ein2 e ein3 eil1, indicating a requirement of the intact ethylene signaling pathway for shade avoidance response in Arabidopsis (Pierik et al. 2009). In accordance with this, transgenic tobacco lacking sensitivity to ethylene showed delayed shade‐avoidance traits including leaf angles and stem elongation in response to shade signal (Pierik et al. 2003). Presumably, ethylene signaling acts downstream of photoreceptors to regulate SAS (Pierik et al. 2004, 2007). In support of this notion, Shi et al. (2016) showed that light-activated phyB can physically interact with EIN3 and lead to its rapid degradation. Thus, low R/FR conditions may stabilize EIN3 due to inactivation of phyB, and in turn promoting SAS.

Another important effect of shade on the whole plant is precocious leaf senescence, a process of aging triggered by ethylene (Fig. 7). It was shown that leaf senescence is attributable to accelerated degradation of chlorophylls and proteins under shade conditions (Brouwer et al. 2012). Consistently, it has been shown that PIF4 negatively regulates chloroplast activity through activating expression of the chlorophyll degradation gene Non-yellowing 1 (NYE1) and repressing expression of the chloroplast activity maintainer gene Golden 2-like Transcription factor 2 (GLK2) (Song et al. 2014). In addition, PIF4 and PIF5 are able to promote dark-induced senescence through directly activating ethylene biosynthesis genes and key transcription factors of the ethylene and ABA signaling pathways, such as ACSs, EIN3 e ABI5, thereby activating downstream senescence-related targets, such as ORE1. Photoactivated phyB can inhibit leaf senescence through repressing leaf senescence activators PIF4/PIF5 at the post-translational level (Sakuraba et al. 2014 Song et al. 2014). A recent report revealed that the fhy3 e far1 mutants also exhibit precocious leaf senescence in both high and low R/FR light conditions, indicating a negative role of FHY3/FAR1 in regulating leaf senescence (Tian et al. 2020). It was shown that one mechanism of FHY3/FAR1 suppressing senescence is through repressing the expression of WRKY28, a positive regulator of senescence (Tian et al. 2020). Given the demonstrated interaction between FHY3/FAR1 with PIFs (Liu et al. 2020), it will be interesting to investigate how these two sets of SAS molecules act coordinately to regulate leaf senescence in the future.

Integration of light with ethylene promotes senescence under shade conditions. Under shade conditions, the activity and abundance PIF4/5 and EIN3 are increased by the action of ethylene or shade light. As a result, the key senescence regulator ORE1 is up-regulated directly by PIF4/5, EIN3 and ABI5. Meanwhile, WRKY28 is relieved from FHY3 repression. Therefore, the upregulated ORE1 e WRKY28 promote senescence under shade light. Arrow indicates positive regulation, while bar indicates negative regulation. The dotted lines indicate either indirect regulation or regulation in an unknown manner. Bold arrows and bars indicate the events favoured under shade conditions


FAR-RED INSENSITIVE 219/JAR1 Contributes to Shade Avoidance Responses of Arabidopsis Seedlings by Modulating Key Shade Signaling Components

To receive an ample amount of light, plants use elongation growth in response to vegetation shade. The combined interaction of light and hormones, including jasmonic acid (JA) signaling controls this elongation. However, the detailed molecular mechanisms underlying the response are still emerging. FAR-RED INSENSITIVE 219/JASMONATE RESISTANCE 1 (FIN219/JAR1), a cytoplasmic localized JA-conjugating enzyme, integrates far-red light and JA signaling. Here, we report that FIN219/JAR1 negatively regulates shade-induced hypocotyl elongation and gene expression in Arabidopsis seedlings in response to shade. In turn, simulated shade reduces FIN219 protein accumulation. Análise de phyA 211 fin219-2 double mutants indicated that FIN219 and phyA are synergistic in regulating shade-induced hypocotyl elongation and gene expression. Moreover, FIN219 differentially affected the expression of the shade-signaling bHLH factors PIF5 and PAR1, thereby increasing the expression of the auxin-response genes IAA29 e SAUR68 on exposure to shade. Furthermore, the protein level of CONSTITUTIVE PHOTOMORPHOGENIC 1 (COP1) was affected in both fin219 mutants and overexpression lines as compared with the wild type under shade. Intriguingly, ectopic expression of FIN219 inhibited the nuclear accumulation of COP1 in response to shade. Further co-immunoprecipitation studies revealed that FIN219 interacted with COP1 and phyA under shade. Therefore, FIN219/JAR1 may play a vital role in modulating the Arabidopsis response to simulated shade via multiple layers of molecular mechanisms.

Palavras-chave: Arabidopsis FIN219/JAR1 jasmonates shade avoidance response shade signaling shade-induced hypocotyl elongation.

Bonecos

FIN219 levels reduced under simulated…

FIN219 levels reduced under simulated shade light. Gel blot analyses of FIN219, PHYA,…

FIN219 and phyA have a synergistic effect on shade-mediated hypocotyl elongation and gene…

FIN219 and phyA regulate each…

FIN219 and phyA regulate each other in response to shade. Gel blot analyses…

FIN219 overexpression is able to…

FIN219 overexpression is able to exclude GFP-COP1 from the nucleus to the cytoplasm…

FIN219 physically interacts with phyA…

FIN219 physically interacts with phyA and COP1 under shade light. Co-immunoprecipitation analysis of…

A model to illustrate FIN219…

A model to illustrate FIN219 functions in regulating shade responses. Low R:FR light…


The effect of red and far red light on flowering

Figure 1: The wavelength of electromagnetic radiation can be as small as an atomic nuclei and as big as a skyscraper. Visible light is also a part of electromagnetic radiation.
[h=2]Colours of the spectrum[/h] Plants capture light energy for two basic reasons: to make carboidratos, and to control some of the thousands of processos that occur in plant cells. Here, we are only interested in process control, but the wavelengths used to make carboidratos are roughly similar. There are basically 4 colours of the spectrum that plants work with:

  • UV (ultraviolet) from 340 – 400 nanometre
  • Blue from 400 – 500 nm
  • Red from 600 – 700 nm
  • Far red (the start of infra-red) from 700 – 800 nm
  • cryptochromes (blue and UV)
  • phytochromes (red and far red)
  • phototropins (blue and UV)
  • stomatal function,
  • gene transcription and activation,
  • the inhibition of stem elongation,
  • pigment synthesis,
  • and the tracking of the sun by the leaves.

Figure 2: As the sun sets, the amount of far red light exceeds the amount of red light and the levels of Pr increase, resulting in a slightly higher concentration of Pfr and a lower concentration of Pr.
[h=2]Phytochrome: Pr and Pfr[/h] Phytochrome is a complex of pigments that occurs in 2 basic kinds:

  • gene expression and repression
  • gene transcription
  • the elongation of seedlings and stems
  • germination
  • photoperiodism (the flowering response)
  • shade avoidance and adjustment to differing light levels
  • chlorophyll synthesis.

Figure 4: Night length affects blooming in many plants. uma. Short-day (long-night) plants such as the chrysanthemum bloom when night lasts longer than a critical length. If that critical night length is not long enough, the plant fails to bloom. b. In contrast, long-day (short-night) plants, such as the iris, bloom when nights are shorter than a critical length.
The length of time for which Pfr is the predominant phytochrome is what causes the plant to begin flowering. However, if the Circadian Rhythms are not right, and initially they will not be, the components needed to effect change may not be present at the beginning and the rhythms will have to ‘catch up’ before the change begins. Pfr ceases the repression of Florigen, the flowering signal, or it stimulates expression, and the signal makes the plant flower. Basically, the levels of Pfr tell the plant how long the night is.
[h=2]Florigen, the flowering signal[/h] Florigen, once described as a theoretical hormone, is now generally described as messenger RNA known as FT mRNA. In very simple terms, this is a protein molecule that is produced on a portion of the DNA of a plant in an area known as the FLOWERING LOCUS (T). This protein is like a key which searches out a specific lock that it will fit into. When the lock is turned, this initiates other processes. When combined with another gene known as CONSTANS (CO), it is now generally accepted that this begins the change from vegetative to flowering states. So the change to flowering by a plant involves external signals which affect, control and run the processes of the plant and trigger gene expression. All of this is triggered by the changes in the light which are picked up by the plant.
[h=2]Flower response[/h] There are basically 5 types of flower response in plants.


Resumo

Phytochrome‐mediated stem elongation in response to crowding in dense stands has been shown to be a form of adaptive phenotypic plasticity. However, increased stem elongation could affect the patterns of allocation to leaves and roots and so affect the water relations of the plants. We tested this hypothesis by measuring biomass allocation, light‐saturated photosynthetic rates, and stomatal conductance of elongated and nonelongated Impatiens capensis plants in two experiments. In the first experiment, we compared elongated plants grown in high‐density stands under neutral shade, which elicited normal stem elongation in response to crowding, with nonelongated plants grown in high‐density stands receiving a high ratio of red : far‐red (R : FR) light that suppressed the elongation response. In the second experiment, we compared elongated plants grown in high‐density stands with nonelongated plants grown at low density. As expected, elongated plants had a higher allocation to stem biomass in both experiments. In addition, elongated plants had a lower proportion of root biomass to leaf area. In the light quality cue experiment, elongated plants had significantly lower photosynthetic rates and stomatal conductance and higher water use efficiency compared with nonelongated plants, but specific leaf area did not change. This result indicates that, as either a direct or indirect response to higher R : FR, stomatal conductance and therefore photosynthetic rate were increased. However, in the density experiment, we found no significant difference in photosynthetic rates between high‐density and low‐density plants. The high‐density plants had higher stomatal conductance and higher specific leaf area. These results indicate that the lower specific leaf weight of low‐density plants is more important than the light quality effects on stomatal conductance in determining the effects of density on gas exchange.


Estrutura do fitocromo

O fitocromo tem um “dimérico”Existência. É composto por homodímeros, cada um com peso molecular de 125 kDa. A conformação do fitocromo compreende dois elementos estruturais primários.

Fitocromobilina: É um fotopigmento que aparece como um tetrapirrol linear estrutura. A fitocromobilina absorve principalmente a luz vermelha ou muito vermelha em diferentes comprimentos de onda.

Apoproteína: It comprises of dois domínios, um mostrando o atividade fotorreceptora e o outro mostrando o atividade quinase.

  • Domínio amino-terminal: É o domínio fotossensorial central que contém o cromóforo e inclui os subdomínios PAS, GAF e PHY. Às vezes, o N-terminal inclui uma variável adicional, NTE (extensão amino-terminal). O gene PAS estabiliza o PFR Formato. GAF subdomain contains a cysteine residue to which a chromophore group binds via thioether linkage, and PHY gene participates in the synthesis of phytochrome receptor proteins from mRNA.
  • Domínio do terminal Carboxy: É o domínio regulatório, que inclui principalmente repetições PAS e subdomínios HKRD. HKRD significa um domínio relacionado à histidina-quinase, que atua como uma serina-treonina quinase e participa da sinalização do fitocromo. PAS subdomain is responsible for the phytochrome dimerization and it also contains nucleolar organization signals.


Tipos de fitocromo

A família de genes PHY codifica proteínas fitocromáticas tipo I e tipo II.

  1. O gene PHY-A codifica fitocromo tipo I. É um sensível à luz pigmento, em que a presença de luz restringe a transcrição de Phy. Ele só funciona no escuro ou se torna ativo absorvendo a luz vermelha distante. Os fitocromos do tipo I ocorrem na maioria das mudas estioladas.
  2. Os genes PHY-B, C, D e E codificam fitocromo tipo II. É um estável à luz pigment, present in both light and dark-grown plants. Funciona principalmente na luz ou torna-se ativo absorvendo a luz vermelha. Os fitocromos do tipo II ocorrem na maioria das plantas e sementes verdes.

Biossíntese de fitocromo em plantas

O componente apoproteína isoladamente não pode absorver o comprimento de onda da luz. A phytochromobilin associates covalently to the apoprotein. Pigmento fitocromobilina é sintetizado principalmente dentro dos plastídios e posteriormente liberado no citosol.

Pela transcrição do genoma nuclear em mRNA, uma parte da proteína (apoproteína) se forma. Then, 80-S ribosome translates the mRNA and synthesizes PR fitocromo no citoplasma. Um pigmento cromóforo deixa os plastídios e entra no citosol.

Then, association of the chromophore pigment and phytochrome protein occurs via bilina liase activity of GAF-domain through thioester linkage. Assim, a combinação faz um holoproteína.

PropriedadesPRPFR
CorVerde azuladoVerde claro
NaturezaInativoAtivo
resposta mediada por luzNão mostra respostas mediadas por fotoEle medeia as respostas fotomorfogênicas
Máxima absorção de luzNa região vermelha aproximadamente em 680 nmNa região do vermelho distante aproximadamente a 730 nm
Alteração conformacionalNa luz vermelha, ele se transforma em PFR.Na luz vermelha distante, ele se transforma em PR.

PR é o estado inativado do fitocromo, enquanto PFR é o estado ativado. O fitocromo ativado funciona como uma serina-treonina quinase, que fosforila o resíduo de serina na direção da região da dobradiça.

Then on the phosphorylated region, the nucleolar organization signals get exposed by which the PFR enters the nucleus and converts into more stable phytochrome through protein phosphatase that removes the phosphate group.

Papel funcional do fitocromo nas plantas

O fitocromo executa as seguintes tarefas significativas:

Iniciação da Transcrição: Phytochrome triggers the exit of cop-1 or constitutive photomorphogenic 1, by activating three transcriptional factors like HF-1, LAF-1 and HY-5 in the presence of red light when the PR converte em P ativoFR.

Cop-1 é basicamente uma ubiquitina ligase E-3. Ao contrário, o cop-1 permanece dentro do núcleo como uma forma inativa em condições mais escuras. It also targets HY-5 transcriptional factor for the degradation by the 26S proteasome or inhibits the transcription.

Fotomorfogênese: O fitocromo realiza o crescimento mediado pela luz e os processos de desenvolvimento, como a germinação da semente, o crescimento da folha, o estiolamento, o fotoperiodismo, a prevenção da sombra, a floração, etc.


Balancing growth and defense in the shade

Fundo: Plants use a set of red and far-red photoreceptors named phytochromes to detect their light environments and adjust their growth and development accordingly. When sensing a reduction in the ratios of red to far-red light under canopy shade, plants initiate a set of adaptive responses collectively termed shade avoidance syndrome, including elongated growth to compete with the neighbors for limited light resources and accelerated flowering to ensure reproductive success. However, the elongated growth comes at the cost of undermined defensive capability to pathogens.

Pergunta: When grown under unfavorable environmental conditions (such as shade), plants need to make a decision: to grow or to defend? Furthermore, how should they allocate their limited resources between these two opposing processes? We want to understand how plants make such a decision.

Findings: In this study, we showed that FHY3 and FAR1, two homologous proteins involved in transducing the far-red light signal, play an important role in helping plants make such a decision. Specifically, we found that in response to shade, the protein levels of FHY3 and FAR1 increase, and they activate the expression of two downstream transcription factor genes, PAR1 e PAR2. In turn, PAR1 and PAR2 act to regulate downstream genes to repress plant growth. On the other hand, FHY3 and FAR1 proteins physically interact with another set of transcription factors, MYC2/3/4, and together, they activate the expression of downstream defense-related genes to help plants to defend themselves. Quando o FHY3 e FAR1 genes are mutated, the plants undergo exaggerated growth and exhibit increased susceptibility to the fungal pathogen Botrytis cinerea, which reduces the fitness of plants grown under shade conditions.

Next steps: Increasing planting density is an effective means of increasing crop yield per unit land area, which requires the breeding and utilization of shade-tolerant crop cultivars that can balance their growth and defense. Next, we wish to know whether crop plants use a similar mechanism to balance their growth and defense under shade (or high planting-density) conditions, and to use this knowledge to guide breeding of shade-tolerant crop plants.


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